Komerční prezentace
Registrace uživatele

Přihlašte se k odběru informací, novinek, získejte přístup do diskuzního fóra.

Vesmír č. 10
Vesmír č. 10
Toto číslo vychází
2. 10. 2017
Novinky
Zdarma jedno celé číslo Vesmíru v pdf.
• Říjnové číslo Vesmíru
reklama

Diskuse: Potřebujeme skutečně nový model evoluce?

Tomáš Grim, Vladimír Remeš
Vesmír 86, 320, 2007/5
10. 4. 2009

ad R. Mikuláš: Paleontologie je jistě zajímavá, ale k (zamrzlé) evoluci nám nic hodnověrného neřekne

Tomáš Grim
Paleontologie je jistě zajímavá, ale k (zamrzlé) evoluci nám nic hodnověrného neřekne
Ad R. Mikuláš: Není všechno pták, co zdechlo (Vesmír 86, 426, 2007/7).

Motto:
„Zkameněliny, které se podobají dnešním navzájem interagujícím druhům, neznamenají, že interakce zůstaly nezměněné po miliony let. ... Genetické změny v chování a fyziologii se nezachovávají. Proto je při úvahách o specializaci a koevoluci nesnadnější zhodnotit stabilitu v morfologii než její změnu.“ Thompson J. N. 1994: The coevolutionary process, s. 16.


Mikuláš nepochopil argument o neférových manipulacích časových měřítek v paleontologii. Uvádí, že „kulatost Země se obtížně dokazuje na mapě reliéfu Prahy“ a že „tam by šel hravě dokázat opak“. No právě. Vhodným zvolením měřítka můžeme pozorovateli dokázat, že Země je buď kulatá nebo „křivolaká a přibližně placatá“ podle libosti a našich potřeb. A to je švindl!
RM pokračuje: „Dále je tam jedna velmi důležitá ironická otázka: ‚Jakpak paleontologové poznají, které z těch znaků, jež vůbec mohou zkoumat, jsou pro klasifikaci důležité?‘ Zajímavé, několikrát už jsem měl na jazyku ironickou otázku jinou: ‚Jakpak evoluční biologové poznají, které z těch znaků, jimiž živí svoje evoluční stromečky, jsou pro klasifikaci důležité?‘“
Zatím jsme měli za to, že na otázku se odpovídá odpovědí, nikoli další otázkou – pokud ovšem nechceme jasně upozornit na to, že si s odpovědí nevíme rady. Naše odpověď na Mikulášovu otázku zní, že to samozřejmě a priori nepoznají, ale předají všechny dosažitelné znaky moudrému software, který to vyřeší za ně. Vtip je v tom, že biologové dnešních organismů vědí a smířili se s tím, že předem nepoznáme znaky „důležité“ od „nedůležitých“. Je smutné, že někteří paleontologové si stále naivně myslí, že to poznají a mají „pomoc v podobě pohledu na různé časové řezy vývojovou linií“ byť „ne každý paleontolog to umí stejně dobře“. Zřejmě ti, kteří si toho u krabic s tím, „co zdechlo“ (sensu Mikuláš), odseděli více let a pak prohlédli.
Ale dost legrace. Minulost snah rekonstruovat fylogenezi nás poměrně jasně poučuje, že sebedelším civěním na „znaky” v muzeu či na pitevním stole nelze poznat, které znaky jsou informativní a které nikoli. To lze rozlousknout pouze a jen analýzou znaků pomocí fylogenetických metod (např. Zrzavý J. 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia, Praha). Pravda je prostě taková, že paleontologové nikdy nemají dost znaků na hodnověrnou fylogenetickou analýzu svého materiálu.
Ostatně k rekonstrukci vyšší fylogeneze (vztahy na úrovni rostliny, houby atd.) nám paleontologie neřekne vůbec nic, protože zmíněné velké skupiny organismů sdílejí pouze znaky molekulární a vůbec žádné morfologické, jež jediné můžou občas kamenět. K rekonstrukci nižší fylogeneze (ať už na úrovni „řádů” či druhů) paleontologii zas nutně nepotřebujeme, dnešní organismy si informaci o své fylogenezi nesou samy v sobě v mezidruhové distribuci molekulárních a dalších „měkkých“ znaků. I kdyby se nenašly vůbec žádné zkameněliny, můžeme rekonstruovat fylogenezi stejně dobře, jako když máme muzejní šuplata plná většinou těžko identifikovatelných, nereprezentativních a nejasně interpretovatelných zbytků čehosi.
„Na to, abychom mohli nahlédnout do minulosti, fosílie nepotřebujeme ... I kdybychom neměli žádné fosílie, důmyslným srovnáváním moderních živočichů bychom mohli dojít k celkem přijatelné a věrohodné rekonstrukci jejich předků“ (R. Dawkins: Ancestor’s Tale, s. 20 a 23). Ilustrativní je i následující příběh: „… slavná spekulace Konráda Lorenze o tom, že z vlků pocházejí jen některá plemena psů (hlavně jeho oblíbenci, např. čaučau), zatímco ostatní jsou potomky šakalů, byla vyvrácena. Lorenz svou teorii podpořil mnoha historkami o temperamentu a chování. Nicméně molekulární taxonomie nad lidským vhledem vítězí a molekulární důkazy jasně ukazují, že všechny moderní psí rasy jsou potomky vlka obecného, Canis lupus.“ (R. Dawkins: Ancestor’s Tale, s. 30; v překladu Z. Gabajové). Paleontologové jsou nevyhnutelně v „lorenzovské“ situaci – mohou důmyslně spekulovat, často i mohou mít pravdu, ale z principu nemohou své závěry o příbuznosti mezi fosilními organismy ověřit nezávislými daty, tak jako to běžně dělají ti, kdo zkoumají dnešní organismy.
Ohledně významu různých znaků pro klasifikaci se RM ptá „Je to zpěv ptáků, opravdu?” Ano, je. Na rozdíl od paleontologů totiž mohou neontologové své předpoklady i předpovědi testovat experimentálně. Dva příklady na ukázku: (1) Jak třeba molekulárníci vědí, že jejich metody rekonstrukce fylogeneze jsou spolehlivé? Inu, vědí: nejedna práce testovala hodnověrnost statistických programů na rekonstrukci fylogeneze na laboratorních liniích se známou historií a ukázala perfektní shodu mezi reálnou fylogenezí a stromečkem z fylogenetického programu (např. Sanson G. F. O., Mol. Biol. Evol. 19, 170, 2002). (2) Jak poznáme kde končí jeden druh a začíná jiný? Inu, poznáme: jedince různých od pohledu příbuzných forem lze testovat v terénu i laboratorně a podívat se, kde oni vidí hranice svého druhu – což je pro vymezení druhu ta nejdůležitější informace. Dnešní biologové proto studují hybridní zóny, reprodukční izolaci a fitness hybridů – pro učebnicové příklady nemusíme opustit zdi našeho domovského pracoviště (Saetre et al. Nature 387, 589, 1997; Saetre et al. J. Zool. 247, 53, 1999; Veen et al. Nature 411, 45, 2001; Haavie J. Evol. Biol. 17, 227, 2004; Saether S. A., Science 318, 95, 2007). Hranice druhu poznáme i u morfologicky stejných „sibling species“ (třeba u čolků: Mikulíček P. a Piálek J., Amphibia-Reptilia 24, 201, 2003), ale jen díky tomu, že s nimi můžeme experimentovat, pozorovat je živé a koukat na jejich molekulární znaky. Stejně tak můžeme poznat, kde se hranice mezi různými formami stírají či naopak vytvářejí (třeba u myší: Macholán M. a spol., Evolution 61, 746, 2007). Tuto možnost paleontologové zírající na fosílie nemají a nikdy mít nebudou.
Na jak tenký led se s nemístnou suverenitou R. Mikuláš pouští, je hezky vidět na neblaze proslulých australských pěvcích. Ti byli tradičně podle morfologie „natlačeni“ do evropských čeledí. Až molekulární znaky ukázaly, že všichni australští pěvci jsou samostatná monofyletická skupina, která se podobá ptákům evropským pouze konvergentně!
RM dále vyjadřuje své přání vidět „kostru zkamenělé přesličky či mikroskopické foraminifery, ani kostra plže by nebyla k zahození.” Naši recenzi jsme nezamýšleli jako rozpoutání soutěže o to, kdo dokáže vyjmenovat více „věcí”, co zkamení či nezkamení. Mikulášova poznámka jen podtrhuje náš závěr – fosilizují jen tvrdé tkáně, málokdy něco z měkkých, paleontologové tedy mají tak asi procento či promile znaků s nimiž mohou pracovat – a také pracují – dnešní biologové. Příště raději přidáme upozornění „Pozor, autoři jsou ornitologové a překvapivě své názory ilustrují na ptácích.”
A dále „O tom, že zkameněliny nedokazují nic, by měli autoři recenze asi nejdříve informovat majitele ropných společností, kteří nechávají paleontology každoročně vyhodnotit statisíce vzorků vrtných jader, aby mohli jednotlivé profily korelovat.“ Pozorný čtenář by musel vynaložit značnou námahu, aby nepochopil, že naše věta „zkameněliny nedokazují nic” se týká přerušovaných rovnováh – o ničem jiném z oblasti paleontologie v naší recenzi nemluvíme.
Závěrem bychom rádi vyzvali paleontology, ať se zamyslí nad dříve (Vesmír 86, 320, 2007/5) i zde uvedenými příklady od současných organismů (budníčci, koljušky, psí plemena, lejsci, čolci, myši), které jsou detailně probádané a víme, že nejde o žádné výjimky, a pokusí se představit, co nám tak může paleontologie na základě fosilního záznamu o těchto reálně existujících biologických jevech říci. Naše odpověď zní „nic”. Mezi dvěma po sobě jdoucími fosilními vrstvami jsou časové prodlevy, které umožňují evoluci téměř cokoliv – v legendárním učebnicovém příkladu o v reálném čase neměřitelných velikostních změnách udělat z myši slona a zpět mezi dvěma po sobě jdoucími fosilními vrstvami. Na základě studia recentních organismů víme, že takové věci nelze vyloučit a tím pádem je úplně jedno, co si o tom myslí paleontologové, jejichž časové škály jsou zcela mimo biologicky relevantní časová měřítka dnů až tisíciletí.

Tomáš Grim, Vladimír Remeš
Katedra zoologie a Ornitologická laboratoř UP Olomouc


10. 4. 2009

ad M. Špinka: Evoluční biologie se vyvíjí i bez teorie „zamrzlé evoluce“

Tomáš Grim
Evoluční biologie se potřebuje vyvíjet a vyvíjí se i bez teorie „zamrzlé evoluce“
ad M. Špinka: Potřebuje se evoluční biologie vyvíjet? (Vesmír 86, 325, 2007/5).


O tom, jak pozorně si naši recenzi (Vesmír 86, 320, 2007/5) M. Špinka přečetl, nejlépe svědčí jeho tvrzení, že jsme se chopili „sobeckého genu jako obušku” a jali se „mlátit jím nechápavce (či naopak nemravníky) po hlavě” (zajímavé je, že naopak J. Flegr nám – chybně – vyčítá, že jsme Dawkinse ve své recenzi popřeli). Nicméně důležité je, že na Dawkinse a jeho práci ve svém textu vůbec neodkazujeme – na rozdíl od recenze na jeho knihu v nedávném čísle Vesmíru (Grim T., Vesmír 86, 122, 2007/2).
M. Špinka ve své reakci na mou a Remešovu recenzi zapomíná, že kritické myšlení není třeba aplikovat jen na současné „dogma“, ale i na potenciální následnické dogma teorie zamrzlé evoluce. To druhé po detailnějším pohledu bohužel neobstojí. Ne vše, co se tváří „radikálně“ a „zásadně“, je totiž revoluční a novátorské a ne vše revoluční posouvá obor dál. Většina revolučních myšlenek vede do slepé uličky.
Na knize Zamrzlá evoluce kritizujeme logické chyby a nepodložená tvrzení – a za tím si stojíme. Špinka těžko může omluvit to, že se její autor ani nepokusil svou hypotézu podpořit na již existujících datech srovnávacími studiemi, které jsou relativně časově nenáročné, jak jsme ostatně upozorňovali ve své recenzi. Nové myšlenky vítáme, vadí nám spekulace servírované jako fakta. Z tohoto hlediska je Špinkův text zcela mimo. Jediný důvod, proč mu vůbec mohl být dán prostor, je snaha zdiskreditovat recenzenty. Špinka nevyvrací naše kritické poznámky, ale snaží se nás zaškatulkovat jako zamrzlé omezence bránící status quo. Činí autorovi medvědí službu. Kritika je nezbytnou součástí vědy; obrana proti kritice je známkou demagogie.
Špinka sám v předposledním odstavci svého textu uvádí, že Flegrova hypotéza by se měla stát „výzvou“ a „evoluční biologové půjdou Flegrově teorii po krku”. Ve své recenzi jsme nedělali nic jiného.

Tomáš Grim, Vladimír Remeš
Katedra zoologie a Ornitologická laboratoř UP Olomouc
10. 4. 2009

Evoluční biologie nezamrzla – shrnutí

Tomáš Grim
Evoluční biologie nezamrzla – shrnutí
ad J. Flegr: Zamrzlá evoluční biologie? Vesmír 86, 322, 2007/5

Pozn.: Tento text měl původně vyjít jako „papírová“ zkrácená verze plné odpovědi, která je vystavena také na web stránkách Vesmíru (v diskuzi) a autora: http://www.zoologie.upol.cz/osoby/Grim/publications_popular.htm#2. Redakce nejprve přislíbila otištění zkrácené reakce, později však se mnou přestala komunikovat. Členem redakce je i J. Flegr. Děkuji tímto redakci za ukázkový příklad konfliktu zájmu v praxi (ideální pro výuku předmětu Metody vědecké práce). K zamrzlé evoluci viz také reakce (opět vložené na web Vesmíru) na článek M. Špinky (Vesmír 86, 325, 2007/5) a R. Mikuláše (Vesmír 86, 426, 2007/7).




Motto:
„Je to vyjádření dobových myšlenek, jimiž člověk nasákne, a pak se domnívá, že na ně přišel sám. Je to jako když jedeme do západních Čech a tam najednou objevíme Plzeň. Že byla na mapách už před námi, nám milosrdné nevědomí v ten moment zastře.“ S. Komárek v rozhovoru s P. Taněvem (Hřebci nepatří do guláše, NC Publishing 2006, s. 19)


Nárokuje-li si nějaká teorie opravit Darwina, je však přehlížena a její autor pak v médiích tvrdí, že vědecká komunita odmítá vše nové, tak na to má svaté právo, pokud (a) skutečně říká něco nového a pokud (b) jeho práce snese standardní požadavky kladené na vědeckou práci (data a/nebo modely, jasné vymezení termínů a předpokladů atd.). Hypotéza zamrzlé evoluce – tak, jak byla představena v odborném článku (1) i v knize – bohužel nesplňuje ani jedno.
Ad (a): článek o zamrzlé plasticitě „ve skutečnosti představuje myšlenku, která se velice podobá Mayrově práci z roku 1954 (2) (ačkoli na ní článek neodkazuje) a kterou jsem sám rozpracoval v článku z roku 1980 (3) a následných pracích (4). Představa, že [v evoluci může nastat] přechodné období se zvýšenou aditivní variancí (heritabilitou) a tím pádem i zvýšenou odpovědí populace na přírodní výběr, je jádrem mého modelu genetické transilience“ (A. Templeton v dopise autorovi, 18.10.2007).
Ad (b) Někteří autoři podpoří své závěry daty, jiní teoretickými modely, další obojím. Původní článek o zamrzlé evoluci neobsahuje ani data, ani modely (a kniha vlastní teorii nijak z tohoto hlediska dál nepodporuje, jen diskutuje její aplikace pro další oblasti výzkumu za předpokladu, že by teorie platila). Právě absence formálního modelu znemožňuje posoudit, jestli hypotéza, tak jak byla představena vědecké i laické veřejnosti, říká vůbec něco nového oproti dřívějším autorům (S. Wright, E. Mayr, A. Templeton, H. Carson). Hypotéza zamrzlé evoluce má sice jako každá hypotéza hodná toho jména predikce, ale z její nejasné formulace (např. používání termínů „bottleneck“ či „epistáze“ (5) bez bližšího upřesnění, co se tím vlastně míní) nelze poznat, zda predikce skutečně vyplývají z předpokladů. Např. bottleneck (zmenšení populační početnosti) není černobílá věc – populace se může zmenšit dvakrát nebo také dvoumilionkrát. Navíc vliv bottlenecku na genetickou varianci v populaci je jasně nelineární – jen velmi drastické zmenšení populace ovlivní genetickou variabilitu. Za takových podmínek nejasný slovní model neposouvá naše poznání nikam dál. Potřebujeme formální model, abychom vůbec dokázali říci, zda může mít bottleneck na evoluční potenciál populace tak významný vliv, jak hypotéza zamrzlé plasticity předpokládá. Práce z poslední doby na tuto otázku odpovídají záporně (6).
Formální model není od toho, abychom si hráli s písmenky a čísly. Formalizace nás nutí vyložit karty na stůl, tedy jasně identifikovat a kvantifikovat naše předpoklady, uvést faktory, které pokládáme za důležité a které (vědomě) opomíjíme. Matematický model může ukázat, že zdánlivě logický verbální model nefunguje, tedy že závěry verbálního modelu ve skutečnosti nevyplývají z jeho předpokladů. Je příznačné, že právě tento osud potkal některé myšlenky E. Mayra, které velmi připomínají teorii zamrzlé plasticity (7).
Představa, že evoluce je blokována mezigenovými epistatickými interakcemi (na níž zamrzlost stojí), „může fungovat s některými konkrétními typy epistází (8), ale jednoznačně ne jako obecný jev“ (T. Hansen v dopise autorovi, 15.10.2007). Kdyby byla hypotéza zamrzlé evoluce podložena formálním modelem, bylo by hned jasné, že nemůže fungovat obecně. Ačkoli uvedené argumenty stačí k odmítnutí zamrzlé plasticity, lze podobné připomínky vznést vůči všem dalším údajně obecným jevům, na nichž stojí (9).
Pokud by původní článek byl skutečně tak „radikální“ (10) a „zásadní“ (11), vyvolal by samozřejmě diskuzi. A dekáda od publikování práce je dostatečně dlouhá doba na to, aby kvalitu myšlenky prověřila. Nevěřím na geniální outsidery a publikování článku v nízko-impaktovém časopise neznamená, že článek bude ignorován.
V čem je jádro pudla? V evoluční biologii existují dva základní typy pohledu na evoluční změnu (viz jakákoli solidní učebnice evoluční biologie). Na jedné straně relativně jednoduchý Fisherův model evoluce ve velkých populacích, kde základní hybnou silou je přírodní výběr. Na straně druhé složitý Wrightův model adaptivní krajiny, který předpokládá, že změny se budou dít spíše v malých populacích, budou odstartovány genetickým driftem a následně bude změna dokončena přírodním výběrem a dalšími procesy. Fisherův model je dobře podložený formálními modely i empirickými daty. Wrightův model je naopak považován za kontroverzní z teoretického hlediska a empiricky chabě podložený. Není divu, že v učebnicích evoluční biologie jsou sice probírány oba dva, ale více prostoru je věnováno Fisherovi.
Hypotéza zamrzlé evoluce v podstatě oprášila Wrightovsko-Mayrovsko-Templetonovskou koncepci evoluce, o níž se v dnešních učebnicích evoluční biologie dočteme také – ale jako o zatím teoreticky problematické a důkazy nedostatečně podpořené alternativě všeobecně přijímané Fisherovy koncepce. Zamrzlá evoluce snad přesvědčí řadu laiků i studentů, kteří o současném stavu evoluční biologie moc neví, ale krajně pochybuji, že se to podaří u odborníků, kteří v oboru pracují („je-li kniha na úrovni článku, hádám, že ji žádný profesionál nebude brát vážně“, T. Hansen v dopise autorovi, 15.10.2007).
Je zajímavé, že slogan „Darwin je mrtev“ bývá zhusta vyslovován na základě kdejaké triviální doplňující myšlenky k darwinismu, zatímco jsem ještě nepotkal genetika dostatečně sebevědomého na to, aby po diskuzi meiotického tahu zvolal „Mendel je mrtev“. Genetikové asi vědí, že by se tomu každý soudný biolog jen pousmál.
Evoluční biologie nezamrzla a alternativním představám se nebrání – všechna kontroverzní témata nakousnutá v knize Zamrzlá evoluce už jsou v odborné literatuře diskutována desítky let na odborně nesrovnatelně detailnější úrovni. Je příznačné, že právě o zdánlivě „pod-koberec-zameteném“ tématu, s nímž se setkáváme v článku i v knize, právě vychází článek v prestižním časopise BioEssays (12) – tedy právě tam, kam byl původně rukopis o zamrzlé revoluci předložen.


Tomáš Grim
Katedra zoologie a Ornitologická laboratoř UP Olomouc




Poznámky
(1) Flegr J., Riv. Biol. 91, 291, 1998.
(2) Mayr E. 1954, In: Evolution as a Process, ed. J. Huxley, A. C. Hardy & E. B. Ford, s. 157–180, London: Allen & Unwin.
(3) Templeton A. R., Genetics 94, 1011, 1980.
(4) Carson H. L., Templeton A. R., Annu. Rev. Ecol. Syst. 15, 97, 1984.
(5) Je např. celá řada různých typů epistatických interakcí, z nichž některé nejen že adaptivní evoluci nezpomalují, ale naopak ji mohou urychlovat (Hansen T. F., Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37, 123, 2006).
(6) Willi Y. a spol., Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37, 433, 2006.
(7) Futuyma D. J.: Evolutionary Biology. Sinauer, Massachusetts, kapitola 16.
(8) Carter J. R. a spol., Theor. Popul. Biol. 68, 179, 2005.
(9) Kromě původní recenze (Vesmír 86, 320, 2007/5) viz plnou verzi tohoto článku na internetových stránkách Vesmíru a autora.
(10) JF v rozhovoru pro Mladou Frontu DNES, 5.5.2007.
(11) JF v rozhovoru pro Lidové noviny, 3.2.2007.
(12) Templeton A. R., BioEssays 30, 470, 2008/5.
10. 4. 2009

Evoluční biologie nezamrzla

Tomáš Grim
Evoluční biologie nezamrzla
ad J. Flegr: Zamrzlá evoluční biologie? Vesmír 86, 322, 2007/5

Pozn.: Tento text je plnou verzí odpovědi J. Flegrovi, která byla určena pro web Vesmíru. Redakce nejprve přislíbila otištění zkrácené verze tohoto textu, později však se mnou přestala komunikovat. Členem redakce je i J. Flegr. Děkuji tímto redakci za ukázkový příklad konfliktu zájmu v praxi (ideální pro výuku předmětu Metody vědecké práce). Zkrácená reakce je vložena jako další diskuzní příspěvek na webu Vesmíru (a také na web stránkách autora: http://www.zoologie.upol.cz/osoby/Grim/publications_popular.htm#2). K zamrzlé evoluci viz také reakce (opět vložené na web Vesmíru) na článek M. Špinky (Vesmír 86, 325, 2007/5) a R. Mikuláše (Vesmír 86, 426, 2007/7).





Motto
„.. there is no research in this paper, just dreaming“
(poznámka nejmenovaného ne-českého kolegy k originálnímu článku J. Flegra o zamrzlé evoluci v Rivista di Biologia 1998)



Stanislav Komárek píše, že svět je bohatá samoobsluha jevů, kde lze nakoupit jakoukoli pravdu. Skutečně, v pestrosti světa lze najít jednotlivosti podporující téměř libovolnou představu. Takto však věda nefunguje – tam se mezi různými hypotézami rozhodujeme pro tu, která je z těch existujících nejlépe v souladu s dostupnými daty. Věda je totiž – jak říká klasik Exupéry – o tom, co se opakuje. Hypotéza o zamrzlé evoluci však spíše připomíná nezávazný nákup důkazů v samoobsluze – „Flegr z některých zjištění, někdy i ojedinělých, vyvozuje neoprávněně obecně platné zákonitosti,“ jak trefně poznamenává ve své recenzi knihy Zamrzlá evoluce J. Heřt (1). Slabý obsah stěží může nahradit forma prezentování nové hypotézy – rozhovory JF pro Lidové noviny (3.2.2007), DNES (5.5.2007) a Respekt (6.5.2007) sice mohou v laikovi vzbudit dojem něčeho převratného, ale člověk se základním přehledem o evoluční biologii si odnáší smíšené pocity. Začít představou, že evoluční změna se neděje kontinuálně, ale jen během speciace a že za to můžou dávno známé mechanismy epistáze a frekvenčně závislé selekce, a dojít k tomu, že darwinismus je mrtev, je dost odvážné. Každý vědec potřebuje ohlas, ale takhle krkolomnou konstrukcí ho dosáhne stěží – tedy mimo okruh neznalých laiků. J. Heřt ve výše zmíněné recenzi dodává: „Podtitul knihy [aneb je to jinak, pane Darwin] je tedy chybný, nepravdivý, matoucí a křivdící Darwinovi, nehledě k tomu, že ani není příliš slušný, že, pane Flegr“.
Je zajímavé, že slogan „Darwin je mrtev“ bývá zhusta vyslovován na základě kdejaké triviální doplňující myšlenky k darwinismu, zatímco jsem ještě nepotkal genetika dostatečně sebevědomého na to, aby po diskuzi meiotického tahu zvolal „Mendel je mrtev“. Genetikové asi vědí, že by se tomu každý soudný biolog jen pousmál.

Trocha historie
V evoluční biologii existují dva základní typy pohledu na evoluční změnu (viz jakákoli solidní učebnice evoluční biologie). Na jedné straně relativně jednoduchý Fisherův model evoluce ve velkých populacích, kde základní hybnou silou je přírodní výběr. Na straně druhé složitý Wrightův model adaptivní krajiny, který předpokládá, že změny se budou dít spíše v malých populacích, budou odstartovány genetickým driftem a následně bude změna dokončena přírodním výběrem a dalšími procesy. Fisherův model je dobře podložený formálními modely i empirickými daty. Wrightův model je naopak považován za kontroverzní z teoretického hlediska a empiricky chabě podložený. Není divu, že v učebnicích evoluční biologie jsou sice probírány oba dva, ale více prostoru je věnováno Fisherovi.
Hypotéza zamrzlé evoluce v podstatě obnovuje klasickou kontroverzi Fisher vs. Wright. Na rozdíl od obecně sdílené představy evolučních biologů přesouvá pohled do wrightovské menšinové perspektivy (na tom samotném nic špatného není). Vše, na čem „zamrzlost“ stojí (blokovaná evoluce ve velké populaci, význam epistatických interakcí, zmenšení populace a následná genetická reorganizace atd.) už najdete v základních učebnicích evoluční biologie v kapitolách o peripatrické speciaci, genetické revoluci, modelu posunující se rovnováhy, vztahu mezi epistází a dědivostí atd (2). V podstatě to jediné, co JF „přidává“ navíc, je, že o teoriích považovaných za „velmi kontroverzní“, tvrdí, že kontroverzní nejsou, aniž by svá tvrzení podpořil vlastními daty či modely (toto už je ovšem z hlediska fungování vědeckého výzkumu zcela špatně a není to ve vědě tolerováno obecně). Nejde však o to, co si dokážeme představit jako nekontroverzní, ale o to, co je v datech. Těch je na dalekosáhlé závěry poskrovnu – viz Flegrova kniha.
Stručně řečeno, hypotéza zamrzlé plasticity je jen novým názvem pro staré známé nekonvenční teorie jiných autorů (S. Wright, E. Mayr, S. J. Gould) a nepřináší nic zásadně nového. Kromě toho ignoruje velmi podobné hypotézy A. R. Templetona („genetic-transilience“ model) a H. L. Carsona („founder flush“ model), které jsou na rozdíl od práce JF podloženy formálními modely a experimentálními daty (3). Je nápadné, že autoři citovaných článků byli ve svých závěrech uvážlivější a žádný z nich nehlásil „je to jinak, pane Darwin“. Hypotéza zamrzlé plasticity je jen jednou z mnoha ve skupině podobných hypotéz založených na tzv. efektu zakladatele a vystupuje z řady jen tím, že je více vágní a zjednodušující. Nedělá dobrý dojem, když ve svém odborném článku v Rivista di Biologia (4) JF necituje hypotézy ani jednoho z autorů (Wright, Mayr, Carson, Templeton), kteří vyslovili názory podobné, nebo dokonce stejné už před desítkami let. V knize je pak zamete pod koberec, resp. na některé jejich práce odkáže na s. 291 v textu, který má – bez následujících „Poznámek k textu“ – 293 stran! Nepoměr mezi absencí novosti „zamrzlé evoluce“ i empirických důkazů a přesunutím důrazu v rámci známých teorií a nárokováním si originality je dost zarážející.

Jak se (ne)dělá věda
I myšlenky o mnohem méně významných tématech nelze odbýt krátkým nástinem bez solidních důkazů a bez podpory formálními modely – tedy tak, jak byla hypotéza představena v odborném časopise Rivista di Biologia (5). Po příkladech, jak to normálně chodí, nemusím pátrat daleko, znám je z vlastní zkušenosti a vyprávění svých kolegů. Všichni badatelé musí svá tvrzení podpořit pozorováními, experimenty či srovnávacími studiemi. I články mé a mých kolegů byly opakovaně odmítány, dokud jsme je nepodložili daty a modely. Jistě, také bychom si mohli své hypotézy jen tak vycucat z prstu, neobtěžovat se empirickými důkazy ani teorií, obeslat pár redakcí, které by rukopis samozřejmě vyhodily, nakonec jej opublikovat v téměř neznámém časopise a pak veřejně lkát (6) nad ignorantstvím recenzentů, kteří jsou hlavy dubové a vše nové je jim cizí.
Kořeny mediálního povyku kolem zamrzlé evoluce jsou zcela zjevné – tkví v článku, v němž v roce 1998 JF celou teorii představil. Autor opakovaně veřejnosti tvrdí, že vědecká komunita je imunní vůči novým názorům, je tedy „zamrzlá“ stejně jako většina organismů. Proč článek o zamrzlé evoluci nikdo necitoval? Protože jde o tabuizované téma zametené pod koberec (tento dojem z textů JF měli někteří laikové, s nímž jsem se setkal)? Nikolivěk – o všech tématech, která autor zmiňuje v článku v Rivistě, vyšly desítky prací v těch nejprestižnějších obrových periodikách! Proč tedy článek JF zapadl, když články jiných autorů na stejné téma nezapadly? Ostatní autoři podložily své hypotézy formálními matematickými modely a/nebo provedli experimenty, aby otestovali předpoklady i predikce těchto modelů. Naopak JF
(a) napsal pouze review, tedy přehled už publikovaných názorů, a to tak podivně, že vzniká dojem, jako by šlo o jeho nové nápady,
(b) nepřidal k nim nic zásadně nového,
(c) neprovedl žádné experimenty, meta-analýzy apod.,
(d) své myšlenky uvedl verbálním a nikoli formálním modelem.
Domnívám se, že poslední důvod je hlavní příčinou ignorování „nové“ teorie. Formální model totiž není od toho, abychom si hráli s písmenky a čísly. Formální model nás nutí „vyložit karty na stůl“, tedy jasně identifikovat a případně kvantifikovat naše předpoklady. Model také může ukázat, že zdánlivě logický verbální model jednoduše nefunguje, tedy že závěry verbálního modelu ve skutečnosti nevyplývají z jeho předpokladů. Slovní model zamrzlé plasticity je tak vágní a neurčitý a nepřijatelně zjednodušující, že je prakticky netestovatelný. Konkrétně:
(a) JF používá slovo epistáze, aniž by jasně vymezil, co tím myslí (je celá řada různých typů epistatických interakcí, z nichž některé nejen že adaptivní evoluci nezpomalují, ale naopak ji mohou urychlovat (7). V rámci zamrzlé evoluce se však termín „epistáze“ používá paušálně, a tak je – vzhledem k dané hypotéze – toto slovo bezobsažné,
(b) bez odkazu na literaturu JF automaticky tvrdí, že zmenšení populace ji geneticky homogenizuje. Vliv zmenšení populace na genetickou architekturu populace a její schopnost podléhat evoluci však může být jak pozitivní, tak negativní a nebo dokonce vůbec žádný, může jen změnit frekvence alel ale ne alelickou diverzitu atd. (8),
(c) hlavní vliv na evoluci ve zmenšené populaci mohou mít nové mutace – tedy většinou škodlivé mutace a tím se evoluční potenciál populace zmenšuje, nikoli zvětšuje,
(d) pro udržování polymorfismu ve velkých populacích JF uvažuje pouze epistáze, kontextovou podmíněnost vlivu znaků na fitness a negativní frekvenčně závislou selekci (NFZS; naopak nezmiňuje další významné mechanismy – genový tok, fluktuující selekci – pro které existuje více důkazů, než pro mechanismy, na níž zamrzlá plasticity stojí),
(e) diskuze o typu selekce se soustřeďuje na NFZS – jako bychom neměli pozitivní frekvenčně závislou selekci a stabilizující, disruptivní a usměrňující výběr!,
(f) absenci velké evoluční změny JF vysvětluje jen epistázemi a NFZS (a tak chybí mnohokrát doložený význam stabilizující selekce, výdajů spojených s každým znakem, kompromisů mezi různými znaky = trade-offs, důležitost selekce na environmentální složku fitness či překrytí genetické odpovědi vlivem měnícího se prostředí a další mechanismy uvedené pod bodem (d).
Ve všech klíčových předpokladech své hypotézy si JF vybírá jednu z více možností, o dalších taktně mlčí. Takto formulovaná teorie – v článku i v knize – může připadat nová/přínosná/testovatelná jen laikovi, který o evoluční biologii a o současném kvasu v oboru nic neví. Mě (a kolegy, s nimiž jsem o zamrzlé evoluci diskutoval, viz Poděkování) by autor přesvědčil a obor by posunul dál, kdyby udělal review, modely a experimenty, ale těžko „vyprávěnkou“ s nejasnými předpoklady i predikcemi.
Shrnuto: zatímco ostatní autoři, na které JF ve své práci navazuje, podpořili své hypotézy formálními modely a daty, a tím obor posunuli vpřed, neudělal JF nic, čím by bylo možné obor posunout dál. Verbální model by snad byl přijatelný v době po druhé světové válce, když o podobném tématu podobně psal E. Mayr. JF zoufale zaspal dobu – dnes jsou standardy oboru úplně jinde, než před pár desetiletími a verbální model je nepřijatelný dokonce i v hodně „povídací“ behaviorální ekologii, o tak extrémně složitých problémech jako je genetická architektura, bottlenecky a genotype-phenotype map ani nemluvě!
Vzhledem k současné úrovni znalostí o jevech klíčových pro fungování „zamrzlé evoluce“ o ní nelze věcně diskutovat. Jednoduše nikdo dnes neví, jak významné jsou epistáze v přírodních podmínkách, nikdo také neví, jak významný je podíl negativní frekvenčně závislé selekce v rámci selekčních procesů. Za takové situace je seriózní závěr „zatím nevíme, pracujme na modelech a sběru dat“, nikoli jalové slovní teoretizování „co kdyby se ukázalo, že ...“. Druhý zmiňovaný přístup nemůže z principu posunout žádný vědecký obor vpřed a evoluční biologie není výjimkou. Odmítnutí článku o zamrzlé evoluci v solidních odborných časopisech není evolučním biologům k hanbě (jak naivně naznačuje ve své reakci M. Špinka, Vesmír 86, 325, 2007/5), ale ke cti – kdyby nadšeně vítali každou takto formálně odbytou a obsahově nepodloženou práci, nestačili by přepisovat učebnice.
Každý si vybírá důkazy a ostatní ignoruje; to je „default“. Jenže ono záleží na tom, jaký je poměr mezi citovanými důkazy a tím, co se zametlo pod koberec. S tak selektivním a neobjektivním výběrem faktů jako v článku i knize o zamrzlé evoluci jsem se snad ještě nesetkal. JF opakuje známé argumenty jiných autorů aniž by je většinou řádně ocitoval (což je ve vědě zcela zásadní prohřešek) a vágnost a nepřesnost jeho vyjadřování neumožňuje posoudit, zda je na „jeho“ myšlence vůbec něco zásadně nového oproti již publikovaným hypotézám.
Naproti tomu v médiích se odehrává stará známá situace – laik tleská, odborník se nestačí divit. JF si nárokuje zásluhy, které jednoduše nemá, což lze doložit stohy odborné literatury. Zamrzlá evoluce není problematická jen z čistě věcného hlediska, ale i z lidského hlediska, tedy způsobu, jakým ji autor prezentuje. Jako členovi vědecké komunity mě uráží, pokud kdokoli kritizuje vědu neprávem (naopak jsem rád za konstruktivní a oprávněnou kritiku – a takovou dnešní věda potřebuje jak sůl). Osobně proti Jardovi nic nemám, naopak si jeho „toxoplazmózní“ práce velice vážím. Jenže stylizování se do podoby vědeckého mučedníka a geniálního outsidera (až už vědomě, či podvědomě), viz v médiích i knize opakované rozpitvávání, kdo všechno hypotézu mohl přijmout a odmítl a kdo neodpověděl jejímu autorovi na dopis, je neospravedlnitelné (9).
Nechápu, proč JF nepostupoval tak, jak se to prostě normálně dělá, proč např. nenapsal review případů, kdy populace odolávají konkrétnímu selekčnímu tlaku a lze vyloučit, že za absenci evoluční změny můžou ostatní známé mechanismy (10), tedy krátkodobé změny směru a síly selekce, genový tok mezi populacemi, který rozmělňuje lokální adaptace, selekce na environmentální složku fitness, překrytí genetické odpovědi vlivem měnícího se prostředí atd. Takto by obor posunul dál, což lze stěží udělat formálně i obsahově odfláknutým článkem, který ignoruje důležitou literaturu a staví na selektivně vybraných atypických výsledcích. Postupovat takto lajdácky je zvláště šokující u člověka, který učí metody vědecké práce.

Frekvenčně závislá selekce a epistáze
JF připouští, že „selekce může populaci z rovnováhy vychýlit“ ale ta že se potom vrací do původního stavu, protože „výhodnost alel stoupá s poklesem jejich zastoupení v populaci“ a po „ukončení selekčního tlaku se populace vrátí do původního rovnovážného stavu“. Zde vidím dva problémy.
Zaprvé, obecné tvrzení, že výhodnost alel stoupá s poklesem jejich zastoupení v populaci je přehnané. Které znaky podléhají frekvenčně závislé selekci (FZS)? Troufám si tvrdit, že např. všechny adaptace na abiotické prostředí – termoregulace, odolnost vůči tlaku u vodních organismů, schopnost snášet vysoký obsah solí apod. – z principu nemohou podléhat FZS. Stejně tak úspěšnost znaku nezávisí na jeho frekvenci u smyslových adaptací – jak by se třeba výhodnost ostrého zraku či bystrého sluchu snižovala s jejich zastoupením v populaci? A jak se výhodnost některých behaviorálních adaptací – rychlost běhu u geparda například – snižuje s jejich stoupající frekvencí? Jistě, FZS existuje, ale není v žádném případě pravidlem, jak se v Zamrzlé evoluci uvádí. JF musí ukázat metaanalýzou, který typ selekce je nejběžněji pozorovaný a ne fantazírovat, že by FZS mohla být nejběžnější.
Zadruhé, pokud dojde k ukončení selekčního tlaku, tak se obnoví původní stav ne kvůli nějakému puzení do mýtického „rovnovážného stavu“, ale prostě proto, že se obnoví původní selekční tlaky a populace opět pružně reaguje změnou frekvence alel. Stáze ve velké populaci je snadno vysvětlitelná časoprostorovou variabilitou v protichůdných selekčních tlacích a/nebo genovým tokem mezi lokálními populacemi, pro což existuje řada důkazů, jsou jich plné učebnice. O stázi má smysl mluvit, jen když se druh nemění navzdory (!) dlouhodobému (!) usměrňujícímu výběru. Absence evoluční změny při absenci selekce je přesně to, co neodarwinismus predikuje. Navíc nerozumím, proč se stále operuje s nějakým ukončováním selekčních tlaků – pokud nastává období „bez selekce“, jde zpravidla o krátkodobé jevy (např. při kolonizaci nového areálu a před populačním nárůstem). Na konci odstavce JF (ve své reakci na recenzi) připouští, že pod vlivem „velmi silného selekčního tlaku“ může docházet k nevratným evolučním změnám, čímž se naše stanoviska sbližují. Opět se ukazuje, že hypotéza zamrzlosti stojí spíše na posunech důrazu v rámci stávajících představ (jak častá je FZS, jak rychle a kdy dochází ke klasické darwinovské evoluci atp.) a nepředstavuje tedy onu oznamovanou zásadní změnu paradigmatu v evoluční biologii.

Dědivost
V první řadě se nedomnívám, že by nadsazenost odhadů dědivosti kvůli sdílenému prostředí mezi rodiči a potomky byla problémem. Selekce běží z generace na generaci, ne přes x-generací a to, že se prostředí „dědí“ je přirozenou součástí systému a není to problém. S tím sice nemusíte souhlasit, ale je tu ještě další problém, který už je bez diskuze (pokud ovšem akceptujeme všeobecná pravidla, podle nichž vědci hrají).
Debata kolem studie Quinna a spol. leccos napovídá o tom, jak JF nachází důkazy pro svou hypotézu. JF uvádí „Když byla odhadována dědivost znaku regresí rodiče a potomka, vycházely hodnoty poměrně vysoké, když však byla použita sofistikovanější metoda odrážející i vztahy mezi vzdálenějšími příbuznými, vycházely hodnoty tím nižší, čím do větší hloubky byla data analyzována“. Nevím, zda JF počítá s tím, že laikové se k článku Quinna a spol. nedostanou a studenti biologie a odborníci budou líní si ověřit tvrzení JF. Každopádně ve zmiňovaném článku jde o čtyři různé výsledky (obr. 2 v citované studii). Srovnání odhadů dědivosti metodou klasickou a „sofistikovanější“ je pouze ve dvou grafech, z nichž pouze jeden (2b) z nich dává JF za pravdu. U „sofistikovanější“ metody se odhady dědivosti mění s hloubkou rodokmenu následovně: odhad heritability pro (1) tělesnou hmotnost u sýkory koňadry nepatrně klesá z 0,55 na 0,50, (2) velikost snůšky u téhož druhu klesá z 0,44 na 0,28, (3) tělesnou hmotnost u labutě velké stoupá z 0,09 na 0,19 a (4) velikost snůšky u téhož druhu klesá z 0,24 na 0,09. Co je však nejdůležitější, vzhledem k variabilitě v datech (viz chybové úsečky) je jasné, že trendy jsou nevýznamné. Navíc „odhady se nebezpečně přibližovaly nulovým hodnotám“ v jednom ze čtyřech odhadů (2d). JF tedy čtenáři předkládá ani ne polopravdy, ale čtvrtpravdy, i když článek musel číst. Navíc byl na to, že článek dezinterpretuje, JF upozorněn kolegou ještě před tím, než jeho reakce na naši recenzi šla do tisku; přesto mlžení o studii Quinna a spol. do článku zařadil. Tak neseriózním a neetickým přístupem se JF sám diskvalifikuje ze smysluplné odborné diskuze.

Demagogický přístup k laikům
JF se jistě může „důrazně ohradit” proti kritice toho, jak formuluje své texty, ale to, co a jak napsal, už nesmaže. Není důležité to, co si o svém stylu psaní JF myslí, ale jaký ten styl dělá na čtenáře dojem! Rozdíl mezi kategorickým tvrzením „něco nějak je“ a podmíněným tvrzením „něco by nějak mohlo být, kdyby ...“ pozná malé dítě. Naopak bohužel nepozná, zda obsah tvrzení lze podat zodpovědně prvním nebo druhým způsobem. Je pozoruhodné, jak se slova vyjadřující nejistotu (pravděpodobně, možná apod.) vytrácejí, když JF přechází od předpokladů k závěrům.
Ve formě i obsahu „Zamrzlé evoluce“ těžko přehlédnout paralelu s názory JF na další významné téma – současnou vědeckou praxi. V debatě s J. Hořejším (11) JF zastává názor, že skutečně zásadní objevy nelze publikovat v solidních časopisech, poněvadž odporují mainstreamu. Kořeny tohoto nesmyslu hledat netřeba – ublížená Flegrova představa, že jeho převratné myšlenky vědecká obec odmítla, se prolíná celou knihou i rozhovory poskytnutými médiím.
V matení laiků JF pokračuje i na stránkách denního tisku: „Zatím jsem žádné ohlasy nezaznamenal. Článek vyšel v časopise, jehož takzvaný impact-faktor (průměrná citovanost v něm otištěných prací) je velmi nízký. Proto se ani nedivím, že nikdo nezareagoval.“ (Lidové noviny 3.2.2007, s. XI) Přitom v knize na s. 77 píše, „že se často vůbec nepodaří statisticky prokázat souvislost mezi impakt-faktorem časopisu a citovaností jednotlivých článků, které v něm vycházejí“. JF prostě přepíná mezi protichůdnými názory dle toho, jak se mu to právě hodí. Také si myslím, že kvalitní práce může vyjít v nízko-impaktovém či ne-impaktovém časopise a přesto být hojně citována (12). Jenže to musí být kvalitní práce.

Závěrem
J. Flegr neuvádí – ani ve své knize, ani v odborném článku, ani v reakci na naší recenzi – dostatečnou podporu pro žádný z postulátů, na nichž jeho hypotéza stojí. Výše uvedená diskuze článku J. Quinna a spol. ukazuje, jak selektivně JF pracuje s literaturou – pak ovšem není divu, že nachází „důkazy“ pro svou hypotézu tam, kde jednoduše nejsou. Kniha (2006) oproti článku (1998) nepřináší žádné solidní důkazy navíc. Buď tedy nejsou (což je špatné) a nebo byl autor líný je nasbírat (což je špatné).
Články výše zmiňovaných autorů Carsona a Templetona jasně dokazují, že „flegrovské“ téma není tabu a lze o něm publikovat ve špičkových časopisech (13). Kompenzovat si špatný pocit z – plným právem odmítnuté – odbyté práce balamucením veřejnosti je nemístné (14).
Epistáze a další diskutované jevy samozřejmě existují, ale zatím nejsou důkazy, že by byly tak univerzální, aby mohly podpořit univerzální evoluční představu zamrzlé plasticity. Kromě toho mohou působit právě opačně, než hypotéza zamrzlé evoluce předpokládá – např. epistáze může zvyšovat evoluční potenciál populací (viz výše) a malé populace nemusí vůbec urychlovat evoluci. Jako zásadní nedostatky hypotézy zamrzlé evoluce vidím její slabou empirickou podporu, přílišné zjednodušování, absenci precizních formulací, používání víceznačných termínů, zkreslený výběr faktů i teoretických argumentů, přeceňování významu epistáze i frekvenčně závislé selekce, ignorování alternativních vysvětlení a spekulativnost. Tvrdí-li pak JF, že „U pohlavně se rozmnožujících organismů tak nemůže fungovat ani darwinovská, ale ani dawkinsovská evoluce“, nejde o vědu, ale demagogii.
JF používá ve své reakci na recenzi V. Remeše a mě nefér argumentaci autoritami, např. „… že by autoři zmíněných teorií s jejich argumentací velmi snadno zametli.“ Je-li třeba oplatit stejnou mincí, tak pokud někdo s někým zatím zametl, tak to byl autor jedné z klíčových součástí hypotézy zamrzlé plasticity J. Maynard-Smith, který Flegrovu teorii odmítl, jak JF sám v knize uvádí na s. 310. Podobnou „váhu” mají poznámky ve stylu „Polemika, zda ... si dovolím ponechat na bedrech paleontologů“. To by mohl říct každý a vyvléct se tak z nutnosti konkrétně a fakticky argumentovat. Připomíná to scénu z filmu Trhák, kde manažer jednoho z uchazečů o roli v hudebním filmu tvrdí, že pokud by jeho klient nebyl hlasově indisponován (nachlazen), zazpíval by na zkoušce tři- až čtyřikrát lépe než ostatní uchazeči, čímž jsou tito poraženi.
Jádro veškerého divení se „absenci evoluční změny“ je zřejmé. Evoluce je definována jako změna organismů s časem. Nemění-li se organismus, naivně z toho někteří vyvozují, že se děje cosi proti-evolučního, aniž by se obtěžovali ověřit, zda v daném systému „stagnující“ znaky nepodléhají stabilizující selekci a mnoha dalším známým evolučním mechanismům, které brání změně.

Tomáš Grim
Katedra zoologie a Ornitologická laboratoř UP Olomouc


Poděkování
Za diskuzi ohledně zamrzlé plasticity si zaslouží poděkování následující kolegové: P. Adamík, J. Bryja, L. Gvoždík, T. Hansen, M. E. Hauber, J. Kašák, L. Kratochvíl, M. Krist, M. Macholán, A. P. Moller, V. Remeš, B. G. Stokke, D. Storch, A. R. Templeton, E. Tkadlec, J. Zrzavý a mnozí další, na které jsem zapomněl:-) Názory prezentované v tomto textu nemusí vždy odrážet pohled zmíněných kolegů.


Poznámky pod čarou:
(1) http://www.sysifos.cz/index.php?id=vypis&sec=1180195701
(2) Futuyma D. J. 1998 Evolutionary Biology, Ridley M. 2004: Evolution.
(3) Viz např. klasický přehledný článek: Carson H. L., Templeton A. R., Annu. Rev. Ecol. Syst. 15, 97, 1984.
(4) Flegr J., Riv. Biol. 91, 291, 1998.
(5) Článek je to dost odfláknutý jak obsahově, tak formálně. Snad hnán snahou zabránit katastrofě „někdo jiný mi tu myšlenku vyfoukne a budu namydlený“ ušil JF článek do Rivisty horkou jehlou. Samotný fakt, že v seznamu literatury chybí celkem devět (!) prací citovaných v textu, svědčí buď o lajdáctví autora, nebo redakce časopisu (nebo obou). Ani jedno není právě dobrá vizitka.
(6) JF v rozhovoru pro Lidové noviny z 3.2.2007, Mladou Frontu DNES z 5.5.2007.
(7) Hansen T. F., Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37, 123, 2006.
(8) Willi Y. a spol., Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37, 433, 2006.
(9) Nelze si nevšimnout paralely s prací A. Zahaviho na tzv. handikapovém principu – kratinký článeček v Journal of Theoretical Biology (53, 205, 1975) téměř nikoho nepřesvědčil a hypotéza se do obecného povědomí dostala až po zpracování formálních modelů a řadě empirických textů. Teorie zamrzlé plasticity zůstává (zatím?) v první fázi (ale viz výše zmiňované starší práce na totéž téma).
(10) V tomto textu navazuji na literaturu citovanou v recenzi (viz Vesmír 86, 320, 2007/5).
(11) V. Hořejší vs. J. Flegr: Publikuj, nebo zemři. Biologické čtvrtky ve Viničné 12.10.2006.
(12) V mém vlastním oboru – hnízdní parazitismus – např. klasická práce T. Redonda z již zaniklého časopisu Etología, která je stejně často citována jako práce A. Lotema, která vyšla v stejném roce 1993 – avšak v Nature.
(13) Nejlépe o tom vypovídá aktuální článek Alana Templetona, který vyšel v BioEssays (30, 470, 2008/5) – tedy právě tam, kam JF původně rukopis o zamrzlé revoluci předložil. Tím je Flegrova hypotéza o odmítání „zamrzlého“ tématu vědeckou veřejností falzifikována.
(14) Hierhold E. 2005: Rétorika a prezentace. „Všichni očekáváme, že to, co je důležité, se zjevně rozpoznatelnou formou také jako důležité prezentuje... Pokud někdo přednáší [jinak], zbytečně se pak uráží, když kvůli nedostatečné formě jím sdělovaný obsah zapadne pod stůl“ (s. 33). „Čeho si vaši posluchači cení: Fakta podložená citáty a prohlášeními. Co vaši posluchači odmítají: Nepodložená tvrzení a názory vydávané za skutečnosti“ (s. 65). V psaném projevu tomu není jinak.
Příspěvky 1 - 4 z celkem 4
« první    < předchozí  ·  další >    poslední »