Panoptikum způsobů určení pohlaví a přechodů mezi nimi

V druhé části třídílného seriálu se podíváme na nejnovější poznatky o určení pohlaví u savců, ptáků a zejména různých skupin šupinatých plazů, kteří se z hlediska úvah o evoluci způsobů určování pohlaví jeví jako klíčoví.

Už docela dobře rozumíme určení pohlaví u lidí a dalších živorodých savců, kde je rozhodnuto hned při oplození. Pohlaví zde určuje rozdílný pohlavní chromozom ve spermii, jedná se tedy o systém pohlavních chromozomů XY. Konkrétní gen determinující pohlaví u naprosté většiny živorodých savců (vačnatců a placentálů) byl objeven už v roce 1990. Je jím Sry a sedí – jak jinak – na chromozomu Y. Jeho přítomnost vychyluje vývoj pohlavního orgánu směrem k varleti. Konkrétně se protein SRY váže do oblasti řídící přepisování genu Sox9, jehož protein je nezbytný k vývinu a správné funkci samčích pohlavních orgánů.

Sry nevznikl ze vzduchu. Existuje ostatně jen velmi málo genů, u kterých víme, že nevznikly z jiných genů. Podle všeho se vyvinul z ypsilonové kopie genu Sox3, který dnes máme na chromozomu X. Tento náš systém založený na Sry vznikl v období jury u společného předka vačnatců a placentálů. Drží se tedy nějakých 150 až 165 milionů let, od vrcholu doby dinosaurů, a předpokládá se, že jej využívá naprostá většina z dnes žijících zhruba 5600 savčích druhů. Známých výjimek je pouze hrstka. O to jsou ale zajímavější.

Přehled způsobů určení pohlaví u amniotických obratlovců. Obrázek si nedělá nárok na úplnost, jedná se v mnoha ohledech o odhady založené na dostupných datech a našich nejlepších úmyslech. Zejména u počtů nezávislých přechodů mezi typy určení pohlaví v rámci daných skupin se může ještě leccos změnit. U některých skupin (savci, ptáci, krokodýli) se drze tváříme, že víme, že 100 % druhů má daný typ určení pohlaví, přestože ani zdaleka neexistují data pro všechny druhy. Předpokládali jsme, že všechny druhy ležící na fylogenetickém stromě mezi druhy se známým stejným způsobem určení pohlaví ho sdílejí. Velkou nejistotu přiznáváme u želv a šupinatých plazů. Znázorněn je odhad stáří větvení jednotlivých skupin, divergence v rámci recentních zástupců je samozřejmě mladší (u ptáků třeba 70–90 milionů let). XY označuje samčí heterogametnost, ZW samičí.

U roztomilé myšky africké a čtyř dalších hlodavců sice mají samci chromozom Y a jejich vývin je závislý na Sry, vedle normálního chromozomu X ale v populaci mají i odvozenou formu feminizujícího chromozomu X označovanou jako X*. Chromozom X* je dominantní nad Y, co se týká vývinu pohlavních orgánů. Samice tedy mají genotypy XX, XX* a X*Y, zatímco samci jen XY. U samic X*Y vznikají i embrya s genotypem YY, ta ale nejsou životaschopná. Přesto jsou samice X*Y plodné až moc. Díky tomuto systému mají myšky vychýlený poměr pohlaví ve prospěch samic, což se, jak zmíníme později, může hodit.

Zdá se, že Sry zmizel spolu s chromozomem Y jako samostatnou entitou, jejíž nezbytné části se přestěhovaly do jiných míst genomu, pouze uvnitř dvou savčích rodů: u japonských myšovitých hlodavců rodu Tokudaia (obě pohlaví mají genotyp X0) a křečkovitých slepušek rodu Ellobius (obě pohlaví mají X0, nebo XX/XX). Tyto linie bez Y a Sry mají nejspíš nový lokus určující pohlaví někde jinde v genomu. Nedávno byl objeven u druhu Tokudaia osimensis [1]. Výše jsme zmínili, že protein SRY se váže do oblasti regulující přepisování genu Sox9. Stejně se chová i samotný protein SOX9. Samci Tokudaia osimensis mají jednu regulační oblast Sox9 zdvojenou, což stačí ke zvýšení produkce SOX9. Tato změna vede k umlčení feminizace a nástupu maskulinizace gonády – vývinu varlete. Zdvojením řídicí sekvence se tak z původního autozomu nesoucího gen Sox9 stal vlastně nový chromozom Y a z jeho homologu nový X; původní X už dále není pohlavním chromozomem.

I živorodí savci tedy mohou změnit systém určení pohlaví. Jejich původní pohlavní chromozomy jsou ale po desítkách milionů let v této roli tak „zaseklé“, že i po vzniku nového systému určujícího pohlaví jako u Tokudaia osimensis se původní X chová divně. Většina genů vázaných na X je u živorodých savců zvyklá být v jedné samičí kopii chromozomu X umlčená, takže se nepřepisuje. Obě pohlaví proto jedou jen na jednu aktivní kopii. Nositelům odvozených systémů tak nejspíš nezbývá nic jiného, než stále umlčovat geny na jedné kopii původního savčího chromozomu X u obou pohlaví (to jsou ti XX/XX hlodavci rodu Ellobius), nebo ztratit jednu kopii X u obou pohlaví (takže vznikne genotyp X0). Je to křečovité. Proto se asi většina druhů živorodých savců raději od původního systému XY neodchyluje – podivnosti odvozených pohlavních chromozomů přispívají jejich stabilitě napříč geologickými věky.