Plastidy ve tmě

Z plastidů, typických buněčných organel rostlin (Vesmír 98, 518, 2019/9), jsou nejznámější zelené chloroplasty, ve kterých probíhá fotosyntéza. Pro chloroplasty je typický mohutně vyvinutý systém tylakoidních (fotosyntetických) membrán, tvořený grany a intergranálními tylakoidy. Jsou-li rostliny ve tmě nebo na velmi slabém světle (například při klíčení), tedy etiolované, obsahují jejich listové buňky nezelené plastidy – etioplasty. Struktura etioplastů, jak ji ukazuje transmisní elektronový mikroskop (obr. 1), se velmi liší od struktury chloroplastů. Obsahují jedno nebo více prolamelárních těles, parakrystalických útvarů tvořených pravidelně uspořádanými membránovými tubuly (trubicemi). Z těchto těles vybíhají jednoduché membránové váčky, protylakoidy. Když se ocitnou etiolované rostliny na světle, začnou se tubuly prolamelárních těles rychle transformovat na tylakoidy. Zároveň, v důsledku syntézy chlorofylu, etioplasty zezelenají a změní se v chloroplasty. Stane se tak zpravidla během několika hodin. Tento proces deetiolace je znám již mnoho let. Funkční struktura tylakoidních membrán chloroplastů – uspořádání jejich molekulárních komplexů a procesy, které v nich probíhají při fotosyntéze – je známa do značných podrobností. O struktuře membrán prolamelárních těles a protylakoidů etioplastů se dosud vědělo málo. Loni vyšly v prestižním časopisu Nature Plants dva zajímavé články na toto téma.

Struktura etioplastu v transmisním elektronovém mikroskopu. Z parakrystalického prolamelárního tělesa vybíhají protylakoidy.Snímek N. La Rocca, N. Rascio et al.: Planta, 2007, DOI: 10.1007/s00425-006-0409-7, upraveno

Příčný řez tubulem prolamelárního tělesa etioplastu (šedě). Do povrchu tubulu jsou zanořeny bílé dimery LPOR, červená a modrá označuje připoutání molekul chlorofylidu. Snímek Nguyen H. C. et al. [1]

První [1] se podrobně věnuje klíčovému enzymu vnitřních membrán etioplastů, na světle závislé oxidoreduktáze protochlorofylidu (LPOR). Tento enzym katalyzuje předposlední krok biosyntézy chlorofylu, ve kterém je protochlorofylid redukován na chlorofylid, který je už zelený. Další enzym, chlorofylsyntáza, potom na chlorofylid naváže alkohol fytol. Vzniklá molekula chlorofylu je zabudována do některého z fotosyntetických komplexů tylakoidní membrány vznikajícího chloroplastu. Autoři této práce zjistili, že enzym LPOR, vedle své katalytické funkce, ve tmě pomáhá tvarovat a stabilizovat membránové tubuly prolamelárních těles. Dimery LPOR (spolu s protochlorofylidem) tvoří na jejich povrchu levotočivé šroubovice (obr. 2). Na světle se uplatní katalytická funkce LPOR a prolamelární těleso se postupně mění na tylakoidy.

Autoři druhého článku [2] poprvé komplexně popsali celou „molekulární krajinu“ vnitřních membrán etioplastů. Pohybujeme se tu ve světě nesmírně malých rozměrů: celý etioplast nebo chloroplast měří několik mikrometrů, tedy tisícin milimetru. Tloušťka lipidické dvojvrstv základu tylakoidních membrán (i jiných biologických membrán), je asi sedm nanometrů, miliontin milimetru. V plastidovém stromatu mezi tubuly prolamelárního tělesa leží plastidové ribozomy, na kterých se mohou tvořit bílkoviny kódované plastidovou DNA. Na povrchu membrán protylakoidů jsou „připraveny“ četné částice membránové ATP-syntázy, která se uplatňuje při přeměně světelné energie na chemickou v průběhu fotosyntézy. Ve tmě je v prolamelárních tělesech „skladován“ protochlorofylid spolu s enzymem LPOR, který zde má optimální orientaci pro rychlou přeměnu protochlorofylidu na chlorofylid na světle. Navázání protochlorofylidu na LPOR patrně zabraňuje tvorbě toxických forem protochlorofylidu působením světla. Redukce protochlorofylidu na chlorofylid, esterifikace chlorofylidu fytolem na chlorofyl i zabudování chlorofylu do některého z chlorofylproteinových komplexů fotosyntézy probíhají postupně a vedle sebe na plastidové tylakoidní membráně. Je to ukázka těsných vztahů mezi strukturou a funkcí fotosyntetického aparátu, vzniklých během dlouhé evoluce.