Jak to chodí u hub

Spolu s vývojem biologických věd se měnil i pohled na vymezení biologického druhu (koncepce druhu), přičemž v praxi se nejčastěji zmiňují koncepce morfologická, biologická, ekologická či fylogenetická. Podobně jako v ostatních oborech systematické biologie má i pro systematickou mykologii druhová koncepce velký význam. Situaci však velice komplikuje skutečnost, že vědecké poznání a využití nových metod v mykologii výrazně zaostávají za stavem v systematické botanice a zoologii.

Co to je „druh“?

Nejčastěji se v mykologii používá morfologická koncepce, která intuitivně vychází z morfologické („tvarové“) podobnosti zástupců stejného druhu. Houby (Fungi), zejména pak houby stopkovýtrusé (Basidiomycetes), ¹⁾ se vyznačují velkou tvarovou a barevnou proměnlivostí plodnic. Jen poměrně málo těchto morfologických (makroskopických i mikroskopických) znaků však může spolehlivě sloužit pro určování druhů. Morfologická koncepce druhu má značné slabiny u kryptických druhů, u nichž lze morfologicky jen obtížně rozlišit populace, mezi nimiž leží reprodukční bariéra. Problematika reprodukčních bariér tvoří základ koncepce biologického druhu. Ten je definován jako skupina populací, jejichž členové se mezi sebou pohlavně rozmnožují a zároveň jsou reprodukčně izolováni od druhů ostatních. Reprodukční izolace připouští v určitých případech mezidruhové křížení, ovšem za předpokladu, že vzniklé potomstvo je sterilní či má jinak omezenou životaschopnost.

U stopkovýtrusých hub se schopnost vzájemného křížení studuje v laboratorních podmínkách pomocí testů kompatibility. Houboví jedinci se převádějí do čistých kultur v agarovém médiu na Petriho miskách, a poté se, pokud jsou v haploidní fázi životního cyklu, vzájemně kříží. Jestliže jsou kompatibilní (slučitelní), splynou jejich houbová vlákna (hyfy) a dají vznik dvoujaderné stélce (dikaryotickému myceliu), která obsahuje buněčná jádra obou partnerů. Vznik dikaryonu u stopkovýtrusých hub často provází tvorba charakteristických útvarů, tzv. přezek, jež umožňují rovnoměrné rozmístění buněčných jader.

Ačkoli se testy kompatibility velice často používají, mají pouze omezenou vypovídací hodnotu, protože odhalí pouze prezygotickou izolaci jedinců (fázi životního cyklu před splynutím buněčných jader). Testy totiž nevedou k tvorbě plodnic spojené s meiózou a produkcí haploidních bazidiospor a neodhalí tak možnou postzygotickou izolaci jedinců. ²⁾

Hledání skrytých druhů

V některých případech jsou kryptické druhy dobře odlišitelné na základě ekologických znaků. Například u dřevních chorošovitých hub rodu ohňovec (Phellinus) bylo v minulosti rozlišeno několik kryptických druhů. Široce pojatý druh ohňovec obecný (Phellinus igniarius) byl na základě reprodukční bariéry rozdělen na několik druhů: P. alni rostoucí na olších, jabloních a jeřábech, P. cinereus rostoucí na břízách a P. igniarius rostoucí na vrbách. Druhy ohňovců se morfologicky téměř neliší a bez použití metod molekulární genetiky je lze určit pouze podle druhu jejich hostitelské dřeviny. Musíme však kriticky zhodnotit, do jaké míry je fixace druhu na hostitele u těchto kryptických druhů stabilní a zda je vzájemná reprodukční izolace absolutní. S vysokou pravděpodobností však jde o nově vznikající druhy.

Dalším případem, kdy testy kompatibility vedly k odlišení kryptických druhů, je skupina druhů z okruhu václavky obecné (Armillaria mellea). V rámci původního druhu se nyní v Evropě rozlišuje celkem pět druhů, z nichž některé, například václavka smrková (Armillaria ostoyae), jsou odlišitelné i podle morfologických znaků na plodnicích. Tyto rozlišovací znaky však nejsou vždy zřejmé a někdy je přesné určení bez použití molekulárněgenetických metod téměř nemožné.

Parazit sleduje hostitele

Nízká úroveň poznání hub vede také k tomu, že není dosud náležitě zdokumentován samovolný vznik mezidruhových hybridů. Mezi stopkovýtrusými houbami byly dosud zjištěny pouze u rzí rodu Melampsora parazitujících na topolech. Rzi patří k pravidelným rostlinným parazitům vázaným na určité hostitele, přičemž druh Melampsora medusae je vázán na americký druh topolu Populus deltoides, zatímco příbuzný druh M. occidentalis je vázán na jiný druh, P. trichocarpa. Z důvodů častého napadání topolů rzí byl v osmdesátých letech minulého století vyšlechtěn kříženec P. deltoides × P. trichocarpa, který je k houbovým chorobám odolný. V roce 1997 byl na hybridních topolech objeven nový druh rzi s morfologickými znaky odpovídajícími přechodu mezi druhy M. medusae a M. occidentalis. Tento hybridní druh rzi byl pojmenován M. × columbiana a jeho sekvence ribozomální DNA (konkrétně v oblasti ITS) se ukázala jako heterozygotní. Pozdější studium herbářových položek dokázalo, že hybridní druh byl v USA zastoupen již r. 1910 na lokalitě s výskytem spontánních topolových hybridů. Tento příklad dobře ilustruje obecné rozšíření koevoluce hostitele a parazita, popisované dosud hlavně u živočišných parazitů.

Sekvence DNA a druhy hub

Stejně jako jiné biologické obory prožívá také mykologie boom molekulární fylogenetiky založené na studiu sekvencí DNA. Společně s tím se rozvíjí i fylogenetický druhový koncept kladoucí důraz na monofyletičnost biologického druhu a rodu. Molekulárněfylogenetické metody založené na studiu více genů jsou vhodné pro odlišení kryptických druhů. Zajímavé výsledky byly zjištěny například při studiu různých populací pařezníku obecného (Panellus stipticus), druhu s rozsáhlým areálem rozšíření. Jedinci z různých částí areálu jsou morfologicky téměř totožní a geneticky kompatibilní, avšak molekulární studie založená na sekvencích oblasti ITS v operonu ³⁾ kódujícím ribozomální DNA odhalila významné rozdíly mezi populacemi pocházejícími z různých biogeografických oblastí (Evropy, Asie, Severní Ameriky a australské oblasti).

Metody molekulární taxonomie se v posledních letech standardně používají při studiu některých stopkovýtrusých hub, jiné metody na své širší uplatnění v mykologii teprve čekají. Např. studium ploidní úrovně odhalující tzv. polyploidizační speciaci pomocí průtokové cytometrie ⁴⁾ by mohlo přinášet objevné poznatky o této zajímavé a stále málo známé skupině organizmů.