Komerční prezentace
Registrace uživatele

Přihlašte se k odběru informací, novinek, získejte přístup do diskuzního fóra.

Vesmír č. 10
Vesmír č. 10
Toto číslo vychází
2. 10. 2017
Novinky
Zdarma jedno celé číslo Vesmíru v pdf.
• Říjnové číslo Vesmíru
reklama

Život jako stavebnice

Ekologická stechiometrie

Publikováno: Vesmír 92, 354, 2013/6
Obor: Ekologie

Přestože organismy svými těly umějí vyrábět takřka bezbřehé množství různých molekul, které potřebují (a snad i těch, které nepotřebují), musí k tomu mít základní stavební „kostky“, tedy chemické prvky, které vyrábět neumějí. Organismy sestávají z více než jednoho prvku a prvky přitom přijímají, ukládají a zase se jich zbavují v poměrech, které jsou řízeny různými faktory.

Jakkoli jsou tato tvrzení jednoduchá až prostinká, chováním poměrů prvků v živých systémech lze v ekologii vysvětlit překvapivě dost věcí na základě minima předpokladů. Přístup nebo myšlenkový rámec, který tento způsob redukce používá, se dostal do povědomí jako ekologická stechiometrie (pro objasnění některých pojmů viz slovníček) v ucelené podobě díky knize Ecological Stoichiometry autorů Roberta W. Sternera a Jamese J. Elsera, vydané r. 2001. Podívejme se nejprve na několik příkladů demonstrujících stechiometrický způsob uvažování a posléze na to, v čem může být užitečný.

Rostliny, mšice a mravenci

První příklad je velmi známý. Mšice získávají potravu tím, že narazí potrubí (floém), kterým rostliny transportují cukry (produkty fotosyntézy) z fotosynteticky aktivních orgánů do těch ostatních, zejména do kořenů. Jde o vynikající zdroj energie v podobě cukrů, ale jako potrava má malou chybičku – kromě cukrů v něm totiž takřka nic jiného není. Mšice přitom pro svůj růst – podobně jako jiné heterotrofní organismy – potřebuje nejen zdroj energie, ale i dusík (N), fosfor (P) a další prvky. Všechny tyto potřebné složky se sice v oné rostlinné šťávě vyskytují, jenomže v naprosto mizivých koncentracích. Mšice tento problém řeší z našeho pohledu dost nepřístojným způsobem: vypijí tolik šťávy, aby z ní získaly dostatek oněch vzácnějších prvků, a přebytečný sirup nechají odkapávat ze zadečku. Mšice jsou příkladem organismu, jenž využívá jeden zdroj potravy, na který je specializovaný, a tato potrava je zároveň stechiometricky extrémně nevyvážená.

Oproti tomu mravenci využívají široké množství zdrojů, z nichž některé jsou poměrně bohaté i na N a P. Jejich životní styl je však na druhou stranu energeticky náročný (vysoká spotřeba C). Díky tomu mohl vzniknout onen vztah protektora (mravence) a nevolníka (mšice), který Ferda Mravenec interpretoval jako ranou domestikaci. Mravenci využívají energetických přebytků ze stechiometricky nevyvážené potravy mšic a mšice na oplátku mohou těžit z bezpečnostních záruk, které jim mravenci poskytují.

Všimněte si prosím stechiometrické stránky vztahu! Máme tu hned tři trofické úrovně: primární produkci rostliny, která se vyznačuje vysokým poměrem C vůči ostatním dvěma makroživinám, jež se často objevují jako živiny limitující, tedy N a P. Můžeme říci, že rostlina má vysoký podíl C : N a C : P a ten se ještě zvýší, když do toho započítáme i C v jejích podpůrných strukturách (celulóza, dřevo), které jsou na ostatní živiny extrémně chudé. Z těla rostliny získává potravu konzument (mšice), který má ale ve srovnání s rostlinami velmi odlišný podíl C : N : P, mizivé nároky na podpůrné struktury (jejichž hlavní součástí bude navíc chitin, tedy polymer obsahující nemalý díl N) a nízký poměr C : N a C : P. Jde tedy o silně nevyvážený stechiometrický vztah s výše popsanými dopady na stravování. Nakonec mravenec, který je – ve srovnání s rostlinným poměrem C : N : P – od mšice z tohoto pohledu skoro nerozeznatelný, využívá i jiné, vyváženější zdroje potravy (třeba když s kolegy rozporcuje housenku). Má ale mnohem vyšší energetické požadavky, které šťáva z mšic svým vysokým podílem C výborně splňuje. Recykluje tedy zdroj využívaný mšicí. Termínem recyklace zde přitom míníme zužitkování té části potravy, kterou organismus nevyužije ani strukturně, ani energeticky a vrací ji do prostředí. K tématu recyklace se ještě vrátíme později na příkladu zooplanktonu.

Co tedy způsobuje variabilitu v poměrech prvkového složení živých systémů? Na výše uvedeném příkladu vidíme, že nejdůležitějším faktorem bude to, jak významně se různé buněčné nebo tělesné komponenty podílejí na celkové biomase buňky nebo mnohobuněčného jedince (např. H375000000 O132000000 C85700000 N6430000 Ca1500000 P1020000 S206000 Na183000 K177000 Cl127000 Mg40000 Si38600 Fe2680 Zn2110 Cu76 I14 Mn13 F13 Cr7 Se4 Mo3 Co1 je stechiometrický vzorec lidského těla). Zároveň si všimněme, že z této úrovně se můžeme vydat výš a ptát se po variabilitě prvkového složení celých populací, společenstev nebo celé biosféry. A na druhou stranu můžeme sestoupit až na úroveň prvkového složení různých molekul. To uděláme právě teď, abychom si charakterizovali nejzákladnější buněčné komponenty. Stačí matně vzpomenout na chemické vzorce látek, které známe z nutričních údajů na potravinách, a zlehka se přitom dotkneme několika stechiometrických souvislostí.

Cukry

Obsahují významný podíl uhlíku (C), ale téměř žádný fosfor (P) ani dusík (N). Vyšší podíl cukrů nebo jejich polymerů (např. celulózy) vychýlí poměr C : N : P k vyšším C : N a C : P, jak jsme uváděli na příkladu rostlin a mšic. U rostlin je toto vychýlení k vysokému podílu C patrné zejména tam, kde velký podíl fotosyntetické produkce investují do podpůrných struktur nad zemí a na trhu s živinami (týká se to především vztahu s mykorhizními houbami) pod zemí, tedy v terestrickém prostředí. Poměry C : N : P u autotrofů mají větší rozsah už proto, že z prostředí získávají jednotlivé komponenty v anorganické formě (alespoň teoreticky navzájem nezávisle), zatímco organická potrava konzumentů už má určité poměry v nějakém rozmezí nastavené organismem, z něhož pochází.

Tuky

Ve srovnání s cukry mají tuky vyšší podíl uhlíku vůči vodíku a kyslíku a díky tomu jde o koncentrovanější zdroj energie, který se uplatní tam, kde je potřeba šetřit váhou a místem pro zachování mobility organismu – jako např. u zásobních látek rostlinných semen či u pohyblivých tvorů, jako jsme my savci, ptáci nebo hmyz. Fosfolipidy jsou molekuly tuku s navázanou fosfátovou skupinou, která propůjčuje jednomu konci molekuly hydrofilní vlastnosti, i když jsou tuky jinak hydrofobní. Tvoří významnou složku buněčných membrán a mají vliv i na podíl P v organismu. Variabilita tohoto zásobníku fosforu však nebývá příliš velká. Tedy alespoň tehdy ne, zůstaneme-li u srovnávání vnitrodruhového nebo u druhů vzájemně si blízkých (měnila by se významně například s řádovými změnami objemu buňky, a tedy poměru povrchu vůči objemu). Obecně tedy mají tuky na stechiometrii organismu podobný vliv jako cukry – zvyšují podíl C.

Bílkoviny

Bílkoviny obsahují kromě C, O a H rovněž významný podíl N a díky tomu s bílkovinami bude v organismu mírně klesat jeho C : N a stoupat N : P. Příkladem mohou být třeba bílkovinné komplexy, které rostlinám umožňují vázat anorganický uhlík (CO2) do organické molekuly. U rostlin tedy s produkcí typicky roste podíl dusíku právě kvůli investici do těchto molekulárních „výrobních jednotek“. Silný tlak na podíl bílkovin v organismu, a tím i na podíl N, mohou vyvíjet také potřeby pohybového aparátu, specifického transmembránového transportu, tedy přenosu určitých molekul přes membránu buňky, a přišli byste na řadu dalších.

DNA, RNA

V rámci mikrobiálního života (pojmem mikrob, mikrobiální se zde míní bakterie, archaea a protista) je podíl nukleových kyselin nejvýznamnějším zdrojem variability v obsahu P. Molekula ATP sloužící jako univerzální „energetické platidlo“ je sice molekula o extrémně vysoké koncentraci P (C : N : P je 3,9 : 1,7 : 1), ale její podíl na hmotě buňky je velmi malý – o to vyšší je pak obrat její metabolické přeměny.

Variabilitu obsahu P dále můžeme najít např. u různých ploidií, tedy zmnožení genomu v jedné buňce organismu. Srovnáváme-li však organismy s podobnou velikostí genomu, je hlavním zdrojem variability obsah RNA, a to nejen mRNA, která slouží jako pošta mezi genomem a translačním aparátem buňky, ale ribozomální RNA (rRNA), jež je základní složkou translačního aparátu, přesněji jeho jednotky nazývané ribozom. Jde o komplexní makromolekulární systém, který ale kromě bílkovin obsahuje i vysoký podíl rRNA. Tato nukleová kyselina se silně konzervovanou sekvencí je při syntéze bílkovin naprosto klíčová pro přiřazování správných aminokyselin trojicím bazí.

Stechiometrický model pro růstovou rychlost

Nyní prosím čtenáře, aby zpozorněl. Víme, že tělo organismu a jeho regulační sítě jsou ustaveny do značné míry právě bílkovinami. Rychlost růstu můžeme tedy na chvíli redukovat pouze na to, jak rychle je organismus schopen syntetizovat bílkoviny. Víme, že vyšší podíl bílkovin mírně zvyšuje podíl N v buňce, zatímco vyšší podíl nukleových kyselin bude výrazněji zvyšovat relativní podíl P. Jaká bude tedy buňka organismu, jehož populace je nastavená na rychlý růst? Za prvé můžeme předpokládat, že bude mít v buňkách spíš méně bílkovin, neboť v opačném případě by byla „syntéza“ jedné buňky náročná na dostupný materiál. Jinými slovy, z právě dostupného materiálu (živin) lze tímto způsobem postavit více buněk. Za druhé předpokládáme, že rychlost syntézy bude určována počtem ribozomů. Pokud má být organismus schopen rychlého růstu (syntézy bílkovin), musí mít ribozomů vysoký počet, což se projeví snížením poměrů C : P a N : P (celkový nárůst podílu P v buňce).

Na základě takto jednoduchých úvah a experimentálních dat (rychlost syntézy ribozomu prokaryotního a ekuaryotního) byl sestaven model, který s úspěchem umí předpovídat změny složení buněk v závislosti na růstových rychlostech pro bakterie a různá protista. Elegance takového typu předpovědi je postavená na zcela základních principech vycházejících z prvkového složení různých buněčných částí. Navíc je při bližším pohledu zřejmé, že existuje teoreticky více způsobů, jak růst pomalu (např. snížit nároky na množství fosforu v buňce, nebo naopak více investovat do extracelulárních fosfatáz, které umožní fosfor získávat z nepřístupných forem v prostředí) než jak růst rychle. Odtud už je jen krůček k evoluční hypotéze na stechiometrickém základu: Má evoluce u pomalu rostoucích skupin více prostoru (širší spektrum možných strategií) ve srovnání s rychle rostoucími? Tedy, najdeme vyšší biodiverzitu mezi pomalu rostoucími organismy? Teoreticky by se tento rozdíl měl projevit tam, kde můžeme srovnat prostředí stabilní, kde budou živiny permanentně blízké stavu vyčerpání, s prostředím s náhodnou, ale občas vysokou nabídkou, která upřednostní rychlý růst.

Tělo mimo protoplast

Takové modely mohou celkem dobře fungovat v případě mikroorganismů nebo ještě protoplastů mnohobuněčných organismů. Všechno se však velmi komplikuje ve chvíli, kdy se zaměříme na organismy, které mají tendenci něco hromadit. Třeba na živočichy, kteří potřebují své mnohobuněčné tělo vyztužit a podpírat a za tímto účelem hromadí významné kvantum uhličitanu a fosforečnanu vápenatého uhnízděné v bílkovinné matrix (síti). Jsou myšleny kosti, ale týká se to v mírných obměnách i ulit měkkýšů, jeleního paroží nebo i vápenatých štítků jednobuněčných bičíkovců (Coccolitophora) a schránek rozsivek (Diatoma). Následkem takové tendence je někdy i dost obskurní limitace (jako třeba možná limitace křemíkem u zmíněných rozsivek), nebo naopak může představovat určitou dlouhodobou rezervu pro případ zvýšené potřeby daného prvku.

V případě jelenovitých a jejich parohů jde svým způsobem o tautologii, protože zásoba vápníku a fosforu v kostech se střádá zas jen pro to, aby se transformovala do excesivní struktury paroží, jež je ze všech možných pohledů neekonomická. Na příkladu losa je dobré si uvědomit, že takové zvíře je ozdobeno množstvím fosforu a vápníku, které odpovídá zhruba biomase z hektaru okolní tajgy. Stechiometrie organismů se může měnit např. s jeho vývojovou nebo rozmnožovací fází, bude v ní hrát roli velikost organismu, a není tedy těžké uhodnout, že takové pravidelnosti budou úzce provázané s tokem energie (Vesmír 83, 508, 2004/9).

Zatím jsme uváděli pro zjednodušení stechiometrický poměr C : N : P, se kterým si v mnoha úvahách vystačíme. Nyní jsme zavedli i stechiometrii jiných prvků (vápníku – Ca, křemíku – Si), které se někdy mohou vyskytovat ve větším množství. Limitujícími prvky nemusí být jen ty, které mají významný podíl na celkové hmotnosti organismu, ale i ty, které se podílejí nepatrně, méně než statistická chyba jeho hmotnosti (tzv. mikroprvky). To ale nic nemění na tom, že jejich přítomnost je pro fungování organismu nezbytná. Příkladem může být železo (Fe) jako funkční skupina hemoglobinu, který slouží k vazbě a transportu kyslíku; nebo jód (I), který potřebujeme pro správnou funkci štítné žlázy. Mezi takové potenciálně limitující faktory můžeme zahrnout teoreticky i vitamíny, což sice nejsou prvky, ale jde o sloučeniny, které naše tělo vyrobit neumí, a stechiometrický přístup na ně tím pádem lze aplikovat také. Analogicky k mikroprvkům a vitaminům může stechiometrický přístup fungovat i v ekotoxikologii, ať již jde o prvky (rtuť, Hg) nebo špatně rozložitelné substance (DDT, PCB a řada dalších). Stačí si místo „limitace“ dosadit „toxicita“ a tam, kde je na tom lední medvěd oproti jiným organismům dobře, pokud jde o podíl P v potravě, bude na tom zle, pokud jde o koncentrace PCB – a to na stejném principu. Ideální stechiometrie

Dosud jsme se zabývali především variabilitou prvkového složení. Položme si nyní otázku obráceně: Existuje nějaká „ideální“ stechiometrie organismu? Optimální rovnováha mezi obsahem fosforu, dusíku a uhlíku? Což je to na první pohled podobná otázka, jako zda existuje ideální tvar organismu. Aby měla smysl, je třeba se nejprve podívat, v jakých ekologických souvislostech organismus žije. Určité vodítko pro to, že takový poměr živin skutečně existuje, tedy že existuje pro určité prostředí napříč taxony, je tzv. Redfieldův poměr. Jmenuje se podle amerického oceánografa Alfreda C. Redfielda, který na tisících vzorků odebraných z různých oblastí oceánů demonstroval, že poměr C : N : P v sestonu (106 : 16 : 1) je stejný i při kolísající produkci.

Popisem tohoto fenoménu se r. 1934 rodí ekologická stechiometrie. Redfieldovo vysvětlení operuje především s efektem živinové limitace. Pokud je limitující N nebo P, což je příklad známý z učebnic ekologie, může v rámci určité plasticity organismus svůj stechiometrický poměr vychylovat (obr. 4). V podmínkách, kdy nastoupí silná limitace nějakým dalším prvkem nebo např. světlem, zatímco celková produkce klesne, poměr N : P se „srovná“ k optimu. Nerovnováha mezi prvky A a B způsobená limitací A nebo B může být uvolněna přesunem k limitaci třetím prvkem C – přesně podle přísloví „když se dva perou, třetí se směje“. Takový případ může snadno nastat v mořské vodě limitací světlem (při míchání povrchové vrstvy) nebo limitací fotosyntézy železem (Fe), které je zásadní jako katalyzátor ve fotosyntetickém elektronovém transportu (v obou případech jde o limitaci fotosyntetické produkce, tedy C, jen na jiných místech systému). Zároveň se rozpuštěné živiny do prostředí dostávají vzestupnými proudy, které je vynášejí z oceánského dna. To je však tvořeno především sedimenty z dávné produkce v povrchové vrstvě a celý regulační okruh se tak uzavírá. Existují i úvahy, zda fenomén podobný Redfieldovu poměru neexistuje např. v půdě a jen je „zastřen“ větší různorodostí prostředí (danou tím, že oceán se ve srovnání s půdou rychle míchá) a nevyváženými zdroji živin ze zvětrávajících hornin.

Efekt recyklace

Nyní přejděme ke konkrétnímu příkladu stechiometrie potravních interakcí. Významnými skupinami zooplanktonu sladkých vod jsou perloočky (Cladocera) a buchanky (Cyclopoida). Vedle řady dalších funkčních a evolučních rozdílů mezi oběma skupinami je zřejmé vychýlení perlooček k nižšímu C : N a C : P, zatímco u buchanek k vyššímu. Rozdíl je patrný zejména u P. Pokud se na skok vrátíme k onomu modelu vztahu růstové rychlosti s výraznými nároky na P, je dobré si jej spojit s tím, že perloočky se ve srovnání s buchankami nedokážou tak úspěšně vyhnout predaci planktonožravými rybami. Buchanky totiž – od toho mají své jméno – umějí rybám „uskakovat“ údery tykadel, perloočky nikoli. Tuto nevýhodu vyvažují vyšší růstovou rychlostí, k níž potřebují větší podíl fosforu v biomase. Podívejme se nyní blíž na fenomén recyklace.

Představme si situaci, ve které je limitujícím faktorem růstu fotosyntetických sladkovodních organismů dusík. Typicky taková situace nastane během letní stratifikace, kdy se vyluhuje fosfor ze sedimentu nebo je spláchnut z povodí. Tehdy se dobře daří zejména sinicím, které mají heterocyty, specializované buňky fixující N z atmosféry. Ostatní fytoplankton, který to neumí, je znevýhodněn. Perloočka potřebuje zejména P. Značné množství P se přesune do perlooččích těl, P začne být také limitující, až nakonec může zvrátit původní limitaci N. Každý ekolog zná regulace „top-down“ nebo „bottom-up“, při nichž se zvyšují nebo snižují populace vždy ob jednu trofickou úroveň. Když do naší hypotetické nádrže nasadíme predátory (štiky), kteří drasticky sníží stav planktonožravých ryb (plotic), můžeme očekávat, že se prudce zvýší počet perlooček i poměr N : P, což nakonec povede k eliminaci sinicového květu. Recyklace živin tedy není jen mechanismus, jak zvýšeným obratem kompenzovat limitované zdroje. Jde rovněž o významný faktor ovlivňující distribuci živin a poměry, ve kterých se vyskytují – v závislosti na stechiometrických požadavcích organismu, které jsou dílem důsledkem nutnosti a dílem evoluční hry.

Zatímco „bottom-up“ a „top-down“ regulace představuje spíše fenomenologický přístup, který shrnuje pravidelnost založenou na pozorování systému a zkušenosti, stechiometrický přístup tento pohled prohlubuje, protože do něj vnáší zákonitosti z bazálních úrovní. Uvedený mechanismus byl testován během několikaletého experimentu in situ v experimentální jezerní oblasti v Kanadě (ELA). Výsledky částečně potvrdily uvedený idealizovaný teoretický model, nicméně se ukázalo, že pro pochopení systému je nutno znát dynamiku jednotlivých složek v čase, včetně historické dimenze. Změna se totiž v různých jezerech projevila za rozmanitou dobu po vysazení štik (byť populace planktonožravých ryb všude klesla rychle) anebo neměla charakter nového ekvilibria, ale pouze výkyvu. Ukazuje se tedy důležitost pochopení souhry různých faktorů i na časové škále a stechiometrický pohled je z tohoto hlediska velmi užitečný. Je také podstatné, že to, co funguje jednoznačně v kultivační nádobě, nemusí stejnou jednoznačnost vykazovat v rybníce.

Osud primární produkce v ekosystémech

Primární produkce (viz slovníček) je klíčová položka metabolismu společenstev, protože je vstupem pro veškerou energii vázanou do organických molekul v biosféře. Scénáře jejího dalšího osudu mohou být v různých ekosystémech značně rozdílné, přitom ale zásadní pro pochopení jejich fungování. Ze stechiometrického hlediska se můžeme ptát, zda složení potravy bude ovlivňovat poměry toků energie, které se z ní rozvětví do různých potravních složek systému. Selským rozumem by se zdálo, že spíš ne, protože když je například poměr C : P primární produkce velmi vysoký (tzn. potrava je chudá na fosfor) a ten je za takových podmínek limitujícím prvkem, organismus sežere prostě více potravy a ke své porci fosforu se stejně nakonec dostane – podobně jako mšice v úvodu. Jenže ve velkém měřítku to tak nefunguje.

Na velkých souborech dat o primární produkci od jednobuněčných sinic a řas až po mangrove a smrky se ukázalo, že poměry C : N a C : P rozhodují, jaká část biomasy z primární produkce bude: a) sežrána herbivory a přesune se do vyšších složek potravního řetězce; b) skončí v širokém smyslu jako detritus – tedy bude v několika stupních rozložena; c) se načas usadí jako sediment, ropa nebo rašelina čili jako neživá složka systému. Existuje nelineární vztah mezi podílem živin v potravě a podílem energie, která proudí z primární produkce do herbivorů (u detritivorů bude vztah právě opačný) a obecně se zdá, že existuje těsná negativní vazba mezi C : N a C : P primární produkce a rychlostí jejího obratu. Potom není překvapivé, že v systému s nízkým obratem, kde se bude hromadit biomasa s nízkým obsahem živin, potkáme „metabolismus“ s vůbec nejnižšími nároky na fosfor i dusík – oheň. Vzpomeňte na mozaikovitou strukturu tajgy způsobenou právě požáry, které k její dynamice neodmyslitelně patří, a zkuste odhadnout, kde asi bude ležet na škále variability C : N a C : P.

Jak do koloběhu prvků zasahuje člověk? Jaký je rozdíl mezi pohyby uvedenými do chodu člověkem a těmi, které jsou odhadnuty jako pozadí? V případě uhlíku, díky němuž ve zprávách mohou pouštět záběry ledního medvěda, představuje antropogenní příspěvek asi 13 % oproti odhadovanému pozadí. U dusíku je to přes 100 % a u fosforu dokonce 400 %. Je obtížné odhadnout, jaké bude mít taková disproporce globální následky, i když o těch lokálních už toho hodně víme. Co udělá s klimatem vychýlený Redfieldův poměr? Vůbec zvláštní kapitolu celé problematiky představuje fosfor. Jsme v paradoxní situaci, kdy je fosforu všude příliš (eutrofizace vod), a na druhou stranu jsou poměrně omezené jeho koncentrované zásoby v minerální podobě přístupné těžbě. V Maroku byla nedávno objevena ložiska, která představují většinu ze současných známých zásob. Pravděpodobně na nich tato země v budoucnu zbohatne podobně jako dnes Spojené arabské emiráty na ropě. Určitým řešením obou problémů by byla recyklace z odpadních vod.

Složení organismů odráží jejich ekologii i evoluční historii. Různost nároků vytváří vazby v ekologickém fungování na různých úrovních – od molekul až po biosféru. Ekologická stechiometrie v zásadě nepřináší nic objevného. Její kouzlo tkví v tom, že překládá skutečné objevy v ekologii do jednoduchého (doslova elementárního) jazyka a otevírá nevídané možnosti spojovat měřítka a jevy velmi odlišné a vzdálené. Díky tomu přispívá k lepšímu pochopení procesů, jichž jsme na Zemi svědky.

SLOVNÍČEK

Stechiometrie – slovo pochází z řec. στοιχεῖον – prvek, element. Vzpomenete si na něj většinou z vyčíslování složek reakcí ve středoškolské chemii. Když mluvíme o stechiometrii v ekologických souvislostech, stejně jako v chemii tím máme na mysli bilanci prvků v nějakém ději. V chemii to bude chemická reakce nebo spíš její idealizovaná prezentace v podobě reaktantů a produktů. Hlavním vodítkem přitom je předpoklad, že jednotlivé prvky v takových reakcích nezanikají, ani nevznikají. V případě herbivorního konzumenta (nízký poměr C : N a C : P) a rostlin s vysokým C : N a C : P mluvíme o stechiometrii nevyvážené. Naopak vyváženou stechiometrií bychom měli na mysli situaci, kde potrava svým složením odpovídá potřebě konzumenta.

Primární producent – v typickém případě rostlina nebo jednobuněčná řasa. Organismus, který umí využít sluneční energie pro vazbu anorganického uhlíku (v CO2) a vyrábět tak organické molekuly. Primární produkce je pro chemicky vázanou energii hlavním vchodem do biosféry.

Konzument, sekundární producent – organismus, který se živí jinými organismy, a tedy už hotovými organickými látkami.

Extracelulární fosfatázy – enzymy na povrchu buněk, které umějí vysvobodit fosfor z nerozpustné formy a přeměnit ho na formu rozpustnou, přístupnou pro buňku.

Protista – jednobuněčná eukaryota.

Seston – partikulovaná složka přírodních vod. Zahrnuje v sobě biologickou složku, tedy známý plankton, ale i složku neživou (detritus neboli tripton).

Letní stratifikace – situace, kdy se v teplé části sezony vytvoří ve vodním tělese vrstva prohřátější vody (promíchávaná) a pod ní vrstva vody chladnější a málo míchaná. Tehdy je dostupný fosfor v horní povrchové vrstvě vyčerpán primární produkcí a vrstva vody u dna je jím naopak obohacena, protože intenzivní biologická aktivita sedimentu a omezení kontaktu s povrchem vyčerpá kyslík. To působí přeměnu nerozpustných forem fosforu na rozpustné, jež jsou difuzí transportovány do vodního sloupce a při intenzivním míchání (větrem, přítoky) se dostávají do vyšších vrstev.

Limitace – omezení růstu a metabolismu organismu nedostatkem. Zvýší-li se nabídka nedostatkového prvku, rychlost růstu se úměrně přiblíží maximu pro daný organismus. Klasický koncept limitace představuje Liebigův zákon minima popsaný původně Carlem Sprenglerem (1828). Ten říká, že teoreticky limituje růst vždy jeden ze souboru všech potřebných prvků. Problém s generalizací a praktickou použitelností tohoto pravidla tkví v tom, že je formulováno pro striktní rovnováhu, tedy pevně vymezené poměry prvků v organismu. V přírodě – a v největší míře právě u autotrofních organismů – se běžně setkáváme s pružností prvkových poměrů, takže jako limitující se mohou jevit prvky dva i tři (viz grafy na s. 358 a jejich komentář). Už při experimentech s hnojením je patrné, že produkci často zvýší jak dodání dusíkatého hnojiva, tak fosfátu. Ekologická stechiometrie tedy operuje s konceptem tzv. kritického poměru prvků (TER – Threshold Element Ratio).

Soubory

článek ve formátu pdf: 201306_354-362.pdf (802 kB)

Diskuse

Žádné příspěvky