Komerční prezentace
Registrace uživatele

Přihlašte se k odběru informací, novinek, získejte přístup do diskuzního fóra.

Vesmír č. 10
Vesmír č. 10
Toto číslo vychází
2. 10. 2017
Novinky
Zdarma jedno celé číslo Vesmíru v pdf.
• Říjnové číslo Vesmíru
reklama

Rostliny C4

2. Ekologie a rozšíření

< předchozí | seriál: Rostliny C4 | další >
Publikováno: Vesmír 91, 92, 2012/2
Obor: Botanika

V minulém dílu jsme si popsali, co nejspíše vedlo ke vzniku metabolismu C4. Dnes si na praktických příkladech ukážeme, v jakých podmínkách jsou druhy C4 úspěšné, kde je jejich přirozené rozšíření a jaká je jejich úloha v ekosystémech.

Nejdůležitějším faktorem, který určuje úspěšnost rostlin C4, je koncentrace CO2 ve vzduchu – čím je ho méně, tím více se metabolismus C4 vyplácí. Obsah oxidu uhličitého ve vzduchu se v dlouhodobém vývoji Země velmi měnil. Dnes je nižší než po většinu historie Země – 0,04 % – a stejný po celém povrchu souše. Geografické rozšíření rostlin C4 je tedy podmíněno z velké části druhým nejvýznamnějším faktorem, kterým je teplota. Ta se na povrchu naší planety mění v širokých mezích a pro úspěšnost metabolismu C4 je rozhodující průměr ve vegetačním období, kdy rostliny asimilují a rostou. Při současné koncentraci CO2 budou druhy C4 zvýhodněny při teplotě vyšší než zhruba 25 °C. Jde však pouze o model, ve kterém nejsou uvažovány další faktory. Minimálně dva z nich jsou zásadní: dostupnost vody a zastínění.

Vzhledem k tomu, že enzym příjmu CO2 ze vzduchu u rostlin C4 (PEPc, viz předchozí díl, Vesmír 91, 35, 2012/1) má k CO2 mnohem větší příchylnost než Rubisco, rostliny C4 dosahují stejné nebo i vyšší rychlosti fotosyntézy s méně otevřenými průduchy než jejich (ekologicky srovnatelné) C3 protějšky. Výsledkem je pomalejší výpar vody z listů čili lepší hospodaření s vodou. Sušší podnebí proto rostliny C4 zvýhodňuje. Neplatí to však do extrému. Když je sucho moc (jako třeba na poušti), nevydrží to ani tyto rostliny a nastupují kaktusy a jiné sukulenty. Ty šetří vodu ještě účinněji, neboť průduchy otevírají (a CO2 ze vzduchu přijímají) jen v noci, kdy je zima a vlhko. V tuto dobu se výpar blíží nule. Tato adaptace (tzv. CAM metabolismus) je též pozoruhodná, neboť jde o ještě jiný typ fotosyntézy.

Zastínění rostliny C4 rády nemají. Proto až na drobné výjimky nerostou v lese. Zatím nedokážeme přesně vysvětlit proč. Svou vinu na tom jistě nese přídatný energetický nárok na pumpování CO2. Když je energie (světla) málo, fotosyntéza C4 se nevyplatí. Svou roli má však i několik dalších vlastností syndromu C4. Jednou z nich je horší schopnost využívat světelné skvrny, které vznikají při průniku světla do podrostu skrze listovou mozaiku korunového zápoje. Tímto způsobem ovšem přichází do lesního podrostu většina světelné energie.

Důležité je rovněž zasolení (slaná půda se chová jako suchá), dostupnost živin, především dusíku (druhům C4 stačí méně dusíku než C3) či pastva a požáry (druhy C4 lépe snášejí vypalování, u pastvy je to různé). Jsou to faktory často spojené s činností člověka.

Kde tedy C4 rostliny najdeme?

Rowan Sage rozdělil naši planetu na světy C3 a C4 (viz tab. I). Krásně respektují naše kritéria – teplo, sucho a odlesnění zvýhodňují rostliny C4, které pak často převládají. Najdeme zde však jeden zdánlivý „omyl“ – Mediterán. Proč je Středozemí hájemstvím rostlin C3 a nikoli C4, když je tam teplo, sucho a (nyní) skoro bezlesí? Je tomu tak proto, že v létě je tam extrémně sucho, takže druhy C3 i C4 jsou ve vegetačním klidu a téměř nerostou. Naopak během vegetační sezony na jaře (někdy podruhé i na podzim) tam prší. To je na rostliny C4 zase příliš chladno. Do světa C4 Sage kupodivu řadí i horké pouště. Myslí to tak, že pokud tam rostou i jiné rostliny než CAM, jsou to spíš druhy C4 než C3.

Vymezit přesné geografické hranice pohledem do mapy je těžké. V severojižním směru se to láme většinou mezi 35. až 45. rovnoběžkou (na severu i jihu) s tím, že směrem k rovníku pak rostliny C4 v otevřené krajině převládají. Záleží však na celé řadě věcí, jako je kontinentalita, srážkové stíny a samozřejmě nadmořská výška (v tropických horách převládají „cé čtyřky“ někdy až do výšky kolem 3000 m nad mořem, u nás jsou v menšině i v nejteplejších nížinách).

A kolik jich tam najdeme?

Botanici a fyziologové na celém světě zatím objevili téměř 10 000 rostlinných druhů C4. To jsou jen asi 3 % druhů cévnatých rostlin, pokud jejich celkový počet odhadujeme na 300 000. Biomasa a produkce druhů C4 však tvoří podíl mnohem vyšší. Tady je však vyčíslení obtížnější. Severoamerické prérie (asi 680 000 km2), jihoamerické pampy (přes 2 miliony km2) a africké, asijské a australské savany (asi 15 milionů km2) pokrývají osminu plochy pevnin. Jsou to typické biomy, kde biomasa C4 převládá. Připočteme-li další biotopy s dominantním zastoupením rostlin C4 (viz tab. I), zjistíme, že tyto druhy vládnou společenstvům na více než 35 % povrchu souše. Protože jsou to rychle rostoucí druhy slunných stanovišť, je i jejich produkce značná (kromě extrémně suchých míst). Dosahuje zřejmě až 40 % produkce rostlin na souši. Většinou jsou to trávy, méně dvouděložné byliny a keře. Zajímavostí je jediný strom C4 (častěji spíš keř), Haloxylon aphyllum z čeledi merlíkovitých (Chenopodiaceae), který u Kaspického moře dosahuje výšky 7 m a průměru kmene až 1 m. Roste tam solitérně nebo tvoří velmi řídké „lesy“. Bohužel je necitlivě těžen jako palivo.

Jak je to s druhy C4 u nás?

Kdyby se v České republice nepěstovala kukuřice a okrajově laskavec a čirok, byla by produkce rostlin C4 u nás naprosto zanedbatelná. To, že se i na 50. rovnoběžce může těmto plodinám stále dařit, je krásným příkladem principu zemědělství a dodatkové energie. Člověk odstraní konkurenci druhů C3, a hle, druhy C4 mohou být i u nás dosti produktivní. Jak je to však s druhy planými?

Těch sice naše květena čítá několik desítek (viz tab. II), většinou jsou to však takové, které provázejí člověka a které byly na naše území člověkem také zavlečeny. Nyní obývají nejčastěji narušená stanoviště (laskavce, lebedy) nebo pole (polní plevele – ježatka kuří noha, troskut, rosička…). Zřejmě neexistuje kvalifikovaný odhad produkce planých rostlin C4 u nás, ale nejspíš to bude méně než 1 % produkce všech rostlin. Nacházíme se na zeměpisné šířce, kde zastoupení květeny C4 klesá rychle k nule, a proto u nás existují výrazné rozdíly (na jižní Moravě a v Polabí je jejich zastoupení výrazně vyšší než v Podkrkonoší).

Rostliny C4 a býložravci

Z 12 nejproduktivnějších druhů rostlin světa je 11 typu C4. To však nese i své stinné stránky. Podobně jako jsou bohatí lidé stále ohroženi zloději a půjčkychtivými „kamarády“, rychle rostoucí rostliny jsou ideální potravou pro býložravce. Metabolismus C4 však s sebou nese některé vlastnosti, které situaci býložravcům ztěžují. Především jde o nižší obsah bílkovin v listech (obsahují méně „nejběžnější“ bílkoviny planety Země – enzymu Rubisco – než listy C3). To z nich činí méně výživnou potravu. Navíc věnčitá anatomie s sebou přináší i větší podíl nestravitelných látek, jako je lignin a korek. I přesto jsou druhy C4 oblíbenou potravou mnoha živočichů (kopytníků savan, mnoha druhů hmyzu ad.). Byla provedena řada výzkumů zjišťujících, zda býložravci dávají přednost rostlinám C3, pokud mají na výběr. Takový závěr by byl logický a navíc by naznačoval, že výběrové vyžírání druhů C3 mohlo podpořit dominanci druhů C4 v mnohých biotopech. Výsledky jsou však nejednoznačné.

Závěr pro nás může být asi tento: Rostliny C4 stojí na počátku potravního řetězce řady společenstev. Jejich býložravcům poskytují potravu, která by jinak v mnohých částech světa pro nepříznivé podmínky nenarostla. To ovlivňuje nejen početnost, ale i druhové složení společenstev býložravců a také dravců, kteří se jimi živí. Potrava C4 je navíc „mizerná“. Muselo proto dojít k řadě přizpůsobení u těch, kteří se na ní stali závislými. Význačným příkladem tvora, jehož vývoj a dějiny jsou bytostně spjaty s vegetací a potravou C4, je člověk. O něm však podrobněji v posledním dílu.

Soubory

článek ve formátu pdf: 201202_092-095.pdf (664 kB)

Diskuse

Žádné příspěvky