Komerční prezentace
Registrace uživatele

Přihlašte se k odběru informací, novinek, získejte přístup do diskuzního fóra.

Vesmír č. 9
Vesmír č. 9
Toto číslo vychází
1. 9. 2017
Novinky
Zdarma jedno celé číslo Vesmíru v pdf.
• Zářijové číslo Vesmíru
reklama

Přepisování evoluční historie lidského rodu

Revoluce v paleoantropologii v roce 2013

| seriál: Historie lidstva | další >
Publikováno: Vesmír 93, 208, 2014/4

Paleoantropologie je nesmírně dynamickým vědním oborem, což je dáno značným úsilím při hledání a zkoumání pozůstatků lidských předků, poháněným obrovským zájmem o evoluci člověka i prestiží, která se k jejímu studiu váže. Přitom stále platí, že senzační fosilie se může objevit kdykoli a během krátké doby zpochybnit stávající znalosti (viz Vesmír 92, 370, 2013/6). Rok 2013 byl svědkem dvou revolucí v paleoantropologii: první se týká problému stanovení počtu druhů homininů, příslušníků lidské kmenové linie, druhá pak otázky jejich vzájemného křížení.

Dalekosáhlé důsledky nálezů z Dmanisi

V průběhu 20. století bylo vědecky popsáno zhruba 60 vymřelých „druhů“ lidí. Tváří v tvář tomuto podezřele vysokému číslu byl jejich počet později výrazně zredukován (mnohé byly sloučeny do jediného). Dnes rozeznávají paleoantropologové 7–28 druhů homininů, z nichž nezanedbatelná část (až 14) spadá do rodu Homo [1]. To je pořád nápadně mnoho, uvážíme-li průměrnou druhovou diverzitu a rychlost speciace (vzniku druhů) u savců této velikostní kategorie. Dohady o skutečném počtu vymřelých lidských druhů proto pokračují [2]. Rozdílné názory hájí dvě poměrně vyhraněné skupiny paleoantropologů, někdy nazývané rozdělovači a slučovači1) (tab. I). Nové nálezy z lokality Dmanisi v Gruzii se zdají podporovat názor těch druhých, kteří tvrdí, že druhů v lidské kmenové linii bylo ve skutečnosti méně, než obvykle předpokládáme.

Dmanisi, ve středověku důležité politické a obchodní centrum, se ve 20. století stalo významnou archeologickou lokalitou (obr. 1). V roce 1991 zde byla nalezena zhruba 1,8 milionu let stará lidská čelist připisovaná druhu Homo erectus. S přibývajícími nálezy byl pro místní populaci vyčleněn samostatný druh Homo georgicus, pokládaný za blízkého příbuzného některého z raných afrických zástupců rodu Homo. Šlo o vůbec nejstarší lidskou populaci žijící mimo africký kontinent. Obyvatelé z Dmanisi se vyznačovali již moderními tělními proporcemi, ale v kombinaci s drobnou postavou (asi 1,5 m) a malou mozkovnou (asi 600 cm3).

Nálezy z Dmanisi tak jako první ukázaly, že lidé migrovali do oblastí mimo svůj rodný kontinent dlouho před tím, než dosáhli očekávaného stupně modernity. Nedávné nálezy zubů z oblasti Orce ve Španělsku dokládají výskyt bezmála stejně starých homininů, zřejmě blízce příbuzných Homo georgicus, také v západní Eurasii [3]. Nálezy oldowanských nástrojů v Indii a Číně nebo části lebky na Jávě také nejsou o mnoho mladší než ty gruzínské. První expanze homininů do Eurasie tedy zdaleka nebyla omezena na oblast Kavkazu a proběhla překvapivě rychle.

Dodnes bylo v Dmanisi nalezeno, kromě kostí a kamenných nástrojů, celkem pět lebek Homo georgicus [4]. Nově objevená pátá lebka je obzvlášť pozoruhodná, jelikož je jedinou kompletně zachovalou lidskou lebkou z tohoto období a kombinuje v sobě znaky hned několika lidských „druhů“: malou mozkovnu (546 cm3) odpovídající starému africkému druhu Homo habilis, masivní zuby, jako měl Homo rudolfensis, a obličejovou morfologii připomínající eurasijský druh Homo erectus. Ve spojení se zbylými čtyřmi lebkami poskytuje působivé svědectví o morfologické variabilitě místní populace (obr. 2). Kdybychom těchto pět lebek (nebo jen jednotlivé části páté lebky) nalezli na různých místech Afriky, byť ve stejně starých vrstvách, měli bychom sklon zařadit je do různých lidských druhů. Zde však před sebou máme pozůstatky jedinců, kteří žili v jedné lokalitě v období, jehož délka nepřesahuje 10 000 let.

Morfologická variabilita pěti lebek z Dmanisi do sebe zahrne morfologickou variabilitu všech raných zástupců rodu Homo z Afriky i Eurasie. V případě, že tyto lebky skutečně patřily jedinému druhu hominina, nemá smysl rozlišovat mnohé z lidských „druhů“, včetně H. habilis, H. rudolfensis, H. gautengensis, H. ergaster, H. pekinensis, H. soloensis, H. floresiensis ani samotného H. georgicus. Všechny tyto takzvané „druhy“ by představovaly místní populace druhu Homo erectus, existujícího více než dva miliony let, rozšířeného v Africe i jižní Eurasii a v rámci svého areálu značně variabilního. Některá z jeho afrických populací pak dala vzniknout linii, do které spadá také anatomicky moderní člověk (druh Homo sapiens sensu stricto).

O klíčovém postavení druhu Homo erectus v lidské evoluci se do značné míry vědělo. Stejně tak se tušilo, že kvůli fragmentárnosti fosilního záznamu a touze popisovat stále nové druhy soustavně podceňujeme vnitrodruhovou variabilitu vymřelých homininů. Ta přitom mohla být značná, jak ukazuje populace z Dmanisi. Na druhou stranu morfometrická analýza ukázala, že taková variabilita zřejmě nebyla v rámci hominidů výjimečná. Variabilita gruzínské populace Homo erectus je plně srovnatelná s variabilitou dnešních populací šimpanzů i světové populace Homo sapiens.

Morfometrické analýzy lebek z Dmanisi v důsledku naznačují, že v průběhu posledních dvou milionů let žily na světě pouze dva, zato velmi úspěšné druhy lidí – Homo erectus sensu lato a Homo sapiens sensu lato. S takto zásadní změnou formální taxonomie se antropologická komunita nebude snadno sžívat. Je pravděpodobné, že se dočkáme studií, které se pokusí závěry plynoucí z analýzy lebek z Dmanisi zpochybnit, což je v pořádku. Výjimečná tvrzení si žádají výjimečné důkazy.

Vznik moderního člověka

Vědomí toho, že mnohé z vymřelých „druhů“ lidí byly ve skutečnosti spíše místními populacemi jednoho druhu, byť fylogeneticky dosti vzdálenými, činí hojně diskutovanou možnost jejich vzájemného křížení mnohem přípustnější. Otázka, jakou roli sehrály tyto archaické populace, tradičně považované za druhy, při utváření globální diverzity současného lidstva, je dnes jedním z klíčových témat evoluční antropologie. Na poli vědeckých teorií o vzniku a šíření anatomicky moderního člověka po dlouhou dobu existovaly dvě teorie – multiregionální teorie a teorie Out-of-Africa, které byly poměrně nedávno doplněny o kompromisní teorii difúzní vlny (obr. 3).

Multiregionální teorie – ve své klasické podobě2) – předpokládá více či méně autochtonní vznik dnešních populací („ras“) moderních lidí z populací („druhů“) rodu Homo, rozšířených v eurasijském prostoru, přičemž tyto populace byly geneticky propojené a jejich dlouhodobé vzájemné interakce daly vzniknout dnešní diverzitě lidstva.

Teorie Out-of-Africa (zvaná též Single origin model) předpokládá, že anatomicky moderní lidé vznikli pouze jednou v Africe, z pravděpodobně velmi malé zakladatelské populace, a pak se v rámci jedné migrace rozšířili do zbytku světa, přičemž nějakým způsobem nahradili (možná i vyhubili) starší eurasijské populace, aniž by se s nimi plodně křížili.

Teorie difuzní vlny je relativně nedávným pokusem o kompromis mezi těmito dvěma pohledy. Zdůrazňuje africký původ anatomicky moderního člověka, ale zároveň připouští možnost, že některé jeho populace, migrující mimo Afriku, se v omezené míře plodně křížily s archaickými zástupci rodu Homo z Eurasie. Tímto způsobem jejich geny „difundovaly“ do genofondu anatomicky moderních lidí.

Historie zápolení protichůdných teorií o vzniku anatomicky moderního člověka je krásným případem dějového zvratu ve vývoji vědeckého poznání. V uplynulém desetiletí byla antropologická komunita svědkem toho, jak byla multiregionální teorie postupně poražena teorií Out-of-Africa, původně stojící mimo hlavní myšlenkový proud, a vzápětí se vrátila v modifikované podobě „difuzní vlny“.

Žádná teorie se po krátkém pobytu ve vědeckém záhrobí nevrací na světlo světa v nezměněné podobě, a tak zatímco obě klasické teorie jen v hrubých náčrtech popisovaly princip vzniku anatomicky moderního člověka, dnes už uvažujeme o konkrétních scénářích toho, kdo, s kým, kde a kdy.

Neandertálci v nás

Neandertálci, náš sesterský „druh“, se kterým sdílíme společného předka na úrovni „druhu“ Homo heidelbergensis před asi 400 000 lety, obývali Eurasii (Evropu, Blízký východ a západní Asii) v období od zhruba 350 000 do asi 30 000 let. Naši předkové se s neandertálci poprvé setkali před více než 100 000 lety v Levantě, oblasti na východním pobřeží Středozemního moře. Archeologické nálezy z Izraele svědčí o tom, že v této oblasti docházelo k průběžnému střídání populací neandertálců a moderních lidí.3) Později, před méně než 40 000 lety, se naši předkové setkali s neandertálci v Evropě, a to za zcela odlišných okolností: tehdy již měli neandertálci blízko k vymření.

Vzhledem k dlouhé historii vzájemných kontaktů se o možném křížení obou druhů hojně spekulovalo.4) Někteří dokonce pomocí hybridizace vysvětlovali záhadné „zmizení“ neandertálců po příchodu moderních lidí do Evropy – neandertálci měli ve skutečnosti „splynout“ s početnou populací přivandrovalců. V rozporu s touto představou si ale oba druhy po tisíce let koexistence udržely odlišnou morfologii. Předpokládaní hybridní jedinci nalezení v Portugalsku (lokalita Lagar Velho), v České republice (Mladečské jeskyně u Litovle) a v Rumunsku (jeskyně Cioclovina) nebyli příliš přesvědčiví. Ani mitochondriální DNA neandertálců důkaz hybridizace neposkytla. A přestože je mitochondriální DNA krátká a dědí se pouze po mateřské linii, což značně omezuje její schopnost zaznamenat hybridizační události, mnozí vědci byli připraveni možnost křížení lidí a neandertálců zavrhnout [5].

V roce 2010 byl publikován jaderný genom neandertálce a všechno bylo najednou jinak [6]. Ukázalo se, že až 4 % (podle upravených odhadů 1,5–2,1 %) genomu moderních obyvatel Eurasie, ale také Melanésie a Ameriky je neandertálského původu.5) Přítomnost neandertálských genů v genomech Japonců, Papuánců a kolumbijských indiánů je zarážející. Nemůže jít o výsledek postupné hybridizace v celém areálu. Naši předkové se museli s neandertálci křížit v oblasti, kde se setkávali, když moderní lidé podnikli vůbec první výsadek mimo africký kontinent, tedy v Levantě před asi 100 000 let. Tehdy mohli anatomicky moderní lidé získat neandertálské geny, vrátit se s nimi do Afriky a při pozdější, tentokrát už úspěšné expanzi Out-of-Africa je roznést po celém světě. K pozdějším hybridizacím v Evropě už, zdá se, nedošlo. Je možné, že genomy pozdějších glaciálních neandertálců byly už natolik odlišné, že plodné křížení neumožňovaly, nebo už byli neandertálci příliš vzácní.

Děnisovský malíček a neandertálský palec

Aby toho nebylo málo, v roce 2010 byl publikován také genom, izolovaný ze 40 000 let staré kosti malíčku, nalezené v Děnisově jeskyni v pohoří Altaj, v oblasti, kde se stýkají hranice Ruska, Mongolska, Číny a Kazachstánu. Nešlo o neandertálce, ale o samostatný „druh“, jehož předkové se od předků neandertálců oddělili v dávné minulosti. K překvapení všech se ukázalo, že 3 až 6 % genomu moderních obyvatel Melanésie, Nové Guineje a Austrálie pochází od těchto záhadných děnisovanů.

S „druhem“, jako jsou děnisované, vědci dosud neměli tu čest. Obvykle začínáme morfologií, netušíme, kam nález fylogeneticky patří, a máme-li štěstí, dospějeme až ke genomům. Tady je to naopak: o morfologii děnisovanů nevíme téměř nic (vedle kosti malíčku máme k dispozici dvě stoličky), zato známe jejich kompletní genom, díky čemuž tušíme mnohé o jejich populační historii a genetických vztazích k neandertálcům i moderním lidem [7]. Genom děnisovanů i geografická distribuce jejich genů v populaci moderního člověka skýtá nejednu záhadu. Podle mitochondriální DNA jsou děnisované sesterskou skupinou neandertálců a moderních lidí dohromady, zatímco podle jaderné DNA jsou hluboce odštěpenou sesterskou skupinou neandertálců, s nimiž tvoří sesterskou skupinu moderních lidí (obr. 4).6) Tento rozpor lze vysvětlit jako důsledek introgrese cizí DNA do genomu děnisovanů: zdá se, že mitochondriální DNA děnisovanů pochází od jiné, ještě podstatně starší lidské populace, zřejmě druhu Homo erectus (obr. 5). Děnisované se podle všeho křížili také s neandertálci, pro které Altaj představoval východní hranici jejich rozšíření. Pozůstatky neandertálců byly nalezeny v nedaleké jeskyni Okladnikova, ale i v samotné Děnisově jeskyni, kterou obývali zhruba deset tisíc let před tím, než se zde usadili děnisované.

To, že DNA děnisovanů nacházíme v původních obyvatelích Melanésie, Nové Guineje a Austrálie, naznačuje, že někdejší rozšíření tohoto druhu muselo být velmi široké.7) Z Afriky do Melanésie se před 50 000 lety patrně nechodilo přes vzdálený a nehostinný Altaj. Je ostatně možné, že kosterní pozůstatky děnisovanů ve skutečnosti známe z několika asijských lokalit, jenom nevíme, že to jsou oni. Altajští děnisované představují odvozenou, „ostrovní“ populaci tohoto druhu, geneticky velmi nepodobnou té, se kterou se naši předkové setkali na své cestě do Melanésie.

Koncem roku 2013 byl publikován genom altajského neandertálce, izolovaný z kosti palce nohy, nalezené přímo v Děnisově jeskyni, zhruba o 10 000 let starší než slavný děnisovský malíček – a s ním nová a zajímavá zjištění [8]. Efektivní populace neandertálců pozdního pleistocénu byla velmi malá a docházelo v ní k častému příbuzenskému křížení. Rodiče jedince, jehož genom se podařilo získat, byli nejspíš nevlastní sourozenci. Autorům práce se z genomických dat, která jsou k dispozici, podařilo rekonstruovat genom těch neandertálců a děnisovanů, jejichž geny pronikly prostřednictvím introgrese do genomu anatomicky moderního člověka (obr. 5) a kteří byli výrazně odlišní od jakékoli známé fosilní populace. Skutečné původce neandertálské – stejně jako děnisovské – introgrese do našich genomů jsme dosud neodhalili, ale neandertálská DNA, nejbližší té v našich genomech, pochází z jeskyně Mezmajskaja na Kavkaze, což dává smysl, protože je ze všech lokalit, odkud dnes známe neandertálskou DNA, nejblíž klíčové oblasti Levanty.

Prastará DNA z Jámy kostí

Lokalita Sima de los Huesos (Jáma kostí) v oblasti Sierra de Atapuerca v severovýchodním Španělsku je vůbec nejbohatším nalezištěm druhu Homo heidelbergensis, předpokládaného společného předka neandertálců a anatomicky moderních lidí. V minulém roce odtud byla publikována sekvence mitochondriální DNA vymřelého jeskynního medvěda Ursus deningeri a jen pár měsíců nato sekvence, kterou se podařilo izolovat ze zhruba 400 000 let staré stehenní kosti Homo heidelbergensis (jde tedy o DNA, která je desetkrát starší než děnisovská) [9].

Jedinci ze Sierra de Atapuerca připomínají mnohými znaky neandertálce, a bývají proto považováni za jejich přímé předky (spíše než za vzdálené předky anatomicky moderních lidí). Mohli bychom proto očekávat, že ve fylogenetické analýze, zahrnující moderní lidi a neandertálce rozmanitého původu, děnisovana, šimpanze a bonoby, vyjde místní populace jako sesterská skupina neandertálců, případně neandertálců a moderních lidí dohromady. V rozporu s tímto očekáváním je člověk ze Sima de los Huesos nejblíže příbuzný děnisovanovi (respektive jeho mitochondriální DNA je sesterská děnisovské, což nemusí být totéž). Společný mitochondriální předek staré španělské a mladé altajské populace ovšem vychází podstatně starší než společný předek neandertálců a moderních lidí.

Víc než jen procenta cizí DNA

Úsek 18 genů na chromozomu 3, získaný od neandertálců, se vyskytuje v mnohem vyšších frekvencích (až 67 %) v genomech obyvatel východní Eurasie (a Ameriky) než západní Eurasie. Ve východní Asii je tento úsek pozitivně selektován, přičemž míra pozitivní selekce koreluje se zeměpisnou šířkou. Tento úsek genů nese mimo jiné specifickou alelu genu HYAL2, ovlivňujícího buněčnou odpověď na ultrafialové záření. Geografická distribuce této alely spolu s fylogenezí jejich nositelů (dnešních Afričanů, děnisovanů, neandertálců a dnešních Eurasiatů) naznačuje, že ji předkové Eurasiatů ztratili, když opouštěli Afriku, později ji však prostřednictvím introgrese opět získali od neandertálců.8) Jelikož se alela v oblastech s nižší intenzitou slunečního záření hodila, stala se zde široce rozšířenou.

Křížením s děnisovany se do genofondu Eurasiatů dostaly některé nápadně staré alely genů hlavního histokompatibilního komplexu (MHC), skupiny genů podmiňujících imunitní odpověď.

Zdá se, že naši předkové v Eurasii profitovali z kontaktů s těmi, kdo zde žili po stovky tisíc let, a za tu dobu se adaptovali na místní klima a patogeny.

Za měsíc bude všechno jinak

K dnešnímu datu disponujeme čtrnácti (různě kompletními) genomy neandertálců z dvanácti lokalit napříč jejich areálem od Španělska po Altaj (obr. 6). K tomu jedním velmi starým mitochondriálním genomem ze Španělska patřícím patrně druhu H. heidelbergensis a jedním kompletním genomem z Altaje, který patří neznámému druhu, patrně vzdálenému příbuznému neandertálců. Z těchto genomů vyplývá 3 až 5 různě starých a různě významných introgresí cizí DNA, ke kterým došlo v průběhu evoluce rodu Homo (obr. 5). S trochou nadsázky lze říct, že zatím každá stará kost, z níž se podařilo izolovat DNA, podstatně změnila náš pohled na fylogenezi člověka. Co nás ještě čeká?

V tuto chvíli lze s jistotou říct, že teorie Out-of-Africa je ve své klasické podobě mrtvá. H. sapiens sice vznikl s největší pravděpodobností v Africe, ale dodatečně získal jiné geny i mimo Afriku. To, čeho jsme nyní svědky, je postupná renesance před pár lety zavržené multiregionální teorie, tj. teorie dlouhodobého, kontinuálního křížení fylogeneticky vzdálených lidských populací, a to nikoli v izolovaných bodech, nýbrž podél celé trasy šíření do Eurasie, byť kořen evoluce anatomicky moderního člověka je zřejmě přeci jen africký.

Literatura

[1] Wood B., Lonergan N.: The hominin fossil record: taxa, grades and clades. Journal of Anatomy 212, 354–376, 2008.

[2] Bokma F., Van Den Brink V., Stadler T.: Unexpectedly many extinct hominins. Evolution 66, 2969– 2974, 2012.

[3] Toro-Moyano et al.: The oldest human fossil in Europe, from Orce (Spain). Journal of Human Evolution 65, 1–9, 2013.

[4] Lordkipanidze D. et al.: A complete skull from Dmanisi, Georgia, and the evolutionary biology of Early Homo. Science 342, 326–331, 2013.

[5] Hodgson J. A., Disotell T. R.,: No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity. Genome Biol. 9, 206, 2008.

[6] Green R. E. et al.: A draft sequence of the Neandertal genome. Science 328, 710–722, 2010.

[7] Reich D. et al.: Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature 468, 1053–1060, 2010.

[8] Prüfer K. et al.: The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature 505, 43–49, 2013.

[9] Meyer M. et al.: A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos. Nature 505, 403–406, 2013.

[10] Ding Q. et al.: Neanderthal Introgression at Chromosome 3p21. 31 was Under Positive Natural Selection in East Asians. Molecular biology and evolution, mst260, 2013. Doi: 10.1093/molův/mst260.

[11] Abi-Rached L. et al.: The shaping of modern human immune systems by multiregional admixture with archaic humans. Science 334, 89–94, 2011.

Poznámky

1) Z anglického splitters a lumpers. Zatímco rozdělovači považují i malé morfologické rozdíly mezi nálezy za důvod k vyčlenění samostatných druhů, slučovači, ve snaze zohledňovat vnitrodruhovou variabilitu a aplikovat na vymřelé druhy podobná kritéria jako na druhy recentní, rozlišují druhů méně.

2) V původní podobě byl multiregionalismus podobný polygenismu, představě, že jednotlivé lidské „rasy“ jsou samostatnými druhy. Biologové 19. a první poloviny 20. století, prosazující polygenismus, jako např. Karl Vogt, Henry Fairfield Osborn nebo Francis Crookshank, předpokládali, že dnešní „rasy“ pocházejí z různých druhů lidoopů (běloši ze šimpanzů, černoši z goril a Asiati z orangutanů). Naproti tomu multiregionální teorie, prosazovaná v druhé polovině 20. století, předpokládá existenci společného předka dnešního lidstva na úrovni H. erectus, případně H. heidelbergensis, přičemž jednotlivé populace nebyly geneticky izolované, ale dlouhodobě se mezi sebou křížily.

3) Kosterní pozůstatky z jeskyně Tabun, staré až 200 000 let, patřily neandertálcům. Naproti tomu mladší pozůstatky a artefakty z jeskyní Quafzeh a Skhul, staré cca 100 000 let, patřily anatomicky i behaviorálně modernějším lidem, kteří však byli později nahrazeni neandertálci. Rovněž pozůstatky z jeskynního komplexu Kebara, staré méně než 60 000 let, patřily neandertálcům. Popsané změny osídlení byly spojené s rozsáhlejší výměnou afrotropické fauny (pískomilové, myši nilské, buvolci, prasata bradavičnatá, osli, H. sapiens) a palearktické fauny (krtci, křečci, plši, srnci, koně, H. neanderthalensis), a šlo tak spíše o důsledky průběžných změn klimatu než bratrovražedných válek.

4) O tom, že naši předkové přišli s neandertálci do styku, svědčí mimo jiné kulturní shody. Tzv. châtelperronská kultura, která na některých místech Evropy nahradila původní, tzv. moustérienskou kulturu, je některými archeology považovaná za neandertálskou kulturu inspirovanou kulturou anatomicky moderních lidí.

5) V genomech původních obyvatel severní Afriky, která biogeograficky patří spíše k Eurasii, neandertálské geny přítomné jsou, a stejně tak v populacích ve východní Africe majících původ na severu, jako jsou např. Masajové. Do genomu obyvatel střední Afriky, jako jsou např. Jorubové z Nigérie a Kamerunu, se neandertálské geny dostaly nepřímo, prostřednictvím introgrese genů z Eurasie v průběhu posledních 10 000 let.

6) Podle mitochondriálního genomu vychází stáří společného předka děnisovanů a neandertálců spolu s moderními lidmi na zhruba milion let. Podle jaderného genomu vychází stáří společného předka děnisovanů spolu s neandertálci a moderních lidí na 500 000 až 600 000 let, zatímco stáří společného předka neandertálců a děnisovanů na zhruba 400 000 let. Datace závisí na způsobu kalibrace „molekulárních hodin“, a je proto radno uvádět jen hrubé odhady.

7) V genomu 40 000 let starého moderního člověka z jeskyně Tchien-jüan nedaleko Pekingu byly nalezeny neandertálské, nikoliv však děnisovské geny. Nově se však ukazuje, že děnisovské geny jsou přítomné i v genomech dnešních populací z jižní Číny a u filipínských negritů, ale nikoliv v jihovýchodní Asii, na Malajském poloostrově, na Velkých Sundách a ani u negritů na Andamanských ostrovech. Vypadá to tedy na dvě hybridizační události spojené s různou mírou introgrese děnisovské DNA, melanésko-australskou (3–6 % genomu) a východoasijskou (asi 0,2 % genomu), přičemž na Filipíny se děnisovské geny dostaly od východu, dokonale respektujíce Wallaceovu linii oddělující oblasti s převládající indomalajskou a melanésko-australskou faunou.

8) Alela rs35455589-G genu HYAL 2 je přítomná v Africe v poměrně vysokých frekvencích (1–57 %), přičemž africká forma je ancestrální (sdílená se šimpanzi), zatímco ve východní Asii je přítomná ve vysokých frekvencích (49–67 %) a je odvozená (sdílená s neandertálci). V západní Eurasii je alela vzácná a evidentně odvozená od východoasijské formy. Z rekonstruované fylogeneze příslušných haploskupin plyne, že východoasijská forma rs35455589-G je sesterská neandertálské (a příbuzná děnisovské), nikoli ancestrální, africké formě. Plyne z toho, že ancestrální forma byla ztracena, když předkové Eurasiatů opouštěli Afriku. Z malé zakladatelské populace prostě „vydriftovala“. Později byla získána od neandertálců, někde v Eurasii v průběhu uplynulých 50 000 let.

Citát

 

Soubory

článek ve formátu pdf: V201404_208-212.pdf (734 kB)

Diskuse

Žádné příspěvky