Komerční prezentace
Registrace uživatele

Přihlašte se k odběru informací, novinek, získejte přístup do diskuzního fóra.

Vesmír č. 10
Vesmír č. 10
Toto číslo vychází
2. 10. 2017
Novinky
Zdarma jedno celé číslo Vesmíru v pdf.
• Říjnové číslo Vesmíru
reklama

Paradoxy fotosyntézy a paleobarometr

Fotosyntéza v oceánu
Publikováno: Vesmír 77, 463, 1998/8
Obor: Biologie

Na celosvětové fotosyntéze (redukci oxidu uhličitého na organické látky) se organizmy oceánů podílejí 40 procenty. Organický uhlík vznikající při fotosyntetické asimilaci v oceánech není recyklován na CO2 přímo na místě syntézy, ale klesá s mrtvými těly do velkých hloubek a spotřebovává se až tam. Naproti tomu ztráta v povrchové zóně se doplní oxidem uhličitým z atmosféry. Tato „biologická pumpa“ udržuje hladinu CO2 v atmosféře asi o polovinu nižší, než odpovídá jeho rovnovážnému rozložení mezi oceánem a atmosférou, a přispívá tak k snížení skleníkového efektu (viz také Vesmír 71, 485, 1992/9; 73, 55, 1994/1).

Nemalá část (snad i většina) oceánské fotosyntézy jde na vrub fotosyntetizujících bakterií – sinic (Cyanobacteria). Ukazuje se však, že sinice při fotosyntéze oxid uhličitý produkují. Vysvětlení paradoxu nutno hledat ve dvou skutečnostech:

  • Enzym katalyzující asimilaci (ribulózabisfosfátkarboxyláza/oxygenáza, zkráceně RUBISCO) potřebuje oxid uhličitý. Při koncentracích okolo 100 μM jím je z poloviny saturován. U suchozemských rostlin plyn samovolně vstupuje do buněk z ovzduší (přesněji z mezibuněčných prostor) a nabízí se v dostatečném množství. Ne tak v oceánu.
  • Ve vodních roztocích většina rozpuštěného anorganického uhlíku není ve formě CO2, ale kyseliny uhličité a jejích produktů – uhličitanových a hydrogenuhličitanových iontů:

    CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ HCO3 + H+ ↔ CO32– + 2H+

    V oceánu při pH 8,1 a teplotě 18 °C je 95 % anorganického uhlíku přítomno ve formě hydrogenuhličitanu HCO3 (2 mM oproti pouhým 10 μM CO2) a jeho proměna na CO2 je poměrně pomalá, takže fotosyntetizující buňka by spotřebovala CO2 ve svém okolí rychleji, než by stačil vznikat z hydrogenuhličitanu nebo difundovat z okolí.

Jedinou obranou proti nedostatku je proces rozkladu hydrogenuhličitanu urychlit. (S problémem se potýkají všechny mořské rostliny, zde bude řeč jen o sinicích.) Dochází k tomu uvnitř buňky, kde je přítomen enzym karboxyanhydráza, jeden z nejaktivnějších známých enzymů. Hydrogenuhličitanové anionty (jako ostatně žádné ionty) však do buňky, na rozdíl od CO2, nevstupují samovolně a buňka proto musí vlastnit ještě pumpu pro aktivní hromadění hydrogenuhličitanu (poháněnou světlem). Musí také, opět s výdajem energie, čelit alkalizaci vnitřního prostředí, kterou je rozklad hydrogenuhličitanu doprovázen. A protože RUBISCO se (při dostatečné intenzitě světla) saturuje rychleji než systém transportu a rozkladu hydrogenuhličitanu, vzniká v buňce víc CO2, než je potřeba (při příznivých podmínkách se asimiluje jen pětina vyprodukovaného CO2) a uniká z buňky ven. Produkce CO2 se však projeví jen v bezprostředním okolí buňky. Ve vzdálenosti zhruba 20 μm je, díky zpětné reakci CO2 s vodou, opět vše v rovnováze.

  • Problém logický: Proč buňka takto plýtvá energií? Fixace jedné molekuly CO2 vyžaduje vklad energie úměrný asi 3 molekulám ATP a kvůli dodatečným energetickým výdajům stoupá toto číslo u sinic dokonce na 4,5; přitom by se dalo snadno ušetřit, kdyby se vyrábělo jen tolik CO2, kolik je potřeba. Nabízí se vysvětlení, že vysoká intenzita světla by mohla nevratně poškodit fotoasimilační aparát buňky, a tak je vlastně nadbytečná produkce CO2 pojistkou chránící citlivé fotoantény před zničením.
  • Problém geochemický: Uhlík se vyskytuje jako směs dvou stabilních izotopů – většinového 12C a příměsi 13C. Z obou vzniká CO2, ale RUBISCO při asimilaci dává přednost formě lehčí, a tak je organická hmota ochuzena o 13C – v průměru asi o 27 promile. U anorganických reakcí, ale i při jiných životných procesech používajících CO2 (např. při tvorbě uhličitanových schránek) je tato frakcionace izotopů zanedbatelná. Proto najde-li geochemik nebo paleontolog v hornině sloučeniny s vysokým deficitem 13C, domnívá se automaticky, že primárně vznikaly v procesu fotosyntetické asimilace pomocí RUBISCO. Protože se takové sloučeniny najdou i v nejstarších známých horninách (kolem 4 miliard let), předpokládáme, že už v té době existoval život, a tedy i fotosyntéza. A teď jsme u avizovaného problému. Účinnost oddělení izotopů enzymem RUBISCO stoupá s koncentrací CO2. Čím vyšší je parciální tlak CO2 v atmosféře, tím je deficit těžšího izotopu uhlíku vyšší. A s tím souvisejí pokusy o rekonstrukci složení pradávné atmosféry z naměřeného deficitu 13C v organických sloučeninách z dané doby. Kdyby se vše odehrávalo na souši, snad by s tímto „paleobarometrem“ nebyl žádný problém (pravda, pokud to bylo od prvopočátku v režii RUBISCO a enzym měl po celé věky stejné parametry jako dnes). Jenže po většinu zemské historie probíhala fotosyntéza téměř výlučně v mořském prostředí. A tam, jak jsme viděli, RUBISCO používá CO2, který není s atmosférou v rovnováze chemické, a dokonce ani izotopické: těžší analog je snadněji rozpustný ve vodě, a proto je mořský hydrogenuhličitan ve srovnání s atmosférickým CO2 o celých 90 promile bohatší na 13C. A tak nám toho míra diskriminace v pradávných organických sloučeninách o složení atmosféry té doby asi moc nepoví ...

Literatura

D. Tchernov a spol.: Current Biology 7, 723, 1997
P. G. Falkowski: Current Biology 7, R637, 1997
J. W. Schopf a C. Klein: The proterozoic Biosphere, Cambridge Univ. Press 1992)

Soubory

Článek ve formátu PDF: 1998_V463.pdf (38 kB)

Diskuse

Žádné příspěvky