Komerční prezentace
Registrace uživatele

Přihlašte se k odběru informací, novinek, získejte přístup do diskuzního fóra.

Vesmír č. 4
Vesmír č. 4
Toto číslo vychází
6. 4. 2017
Novinky
Zdarma jedno celé číslo Vesmíru v pdf.
• Dubnové číslo Vesmíru
• Biologické čtvrtky ve Viničné
program na nejbližší semestr
reklama

O vlkovi, postdivočině a evoluci

Publikováno: Vesmír 96, 212, 2017/4
Obor: Zoologie

V médiích občas probleskne titulek o vlcích navrátivších se do naší vlasti. V jednotlivých sociálních bublinách pak zpráva rezonuje naprosto odlišným způsobem. Co stojí za fascinací a kontroverzemi s tímto savcem spojenými? Určitým klíčem k těmto jevům je překvapivá podobnost mezi vlkem a člověkem. Nejedná se samozřejmě o bezprostřední fylogenetickou příbuznost, ale o podobnost ekologickou, danou konvergentním vývojem zejména v trofické nice.

Šelmy jsou součástí nadřádu placentálních savců označovaného jako Laurasiatheria. V něm se setkáváme se zajímavými makroevolučními trendy. Kromě původní druhohorní strategie malého, částečně podzemního (semifosoriálního) savce (mnozí hmyzožravci) se zde vyskytuje značná schopnost generovat klíčové adaptace, ilustrovaná např. vznikem aktivního letu v případě netopýrů, dokonalým přizpůsobením vodnímu prostředí u kytovců, evolucí specializovaných forem kurzoriálních (přizpůsobených běhu – kopytníci, šelmy), býložravých (přežvýkavci) i masožravých (kytovci, šelmy).

Možná i v souvislosti s tím jsou savci z této skupiny mimořádně kompetičně schopní, převzali postupně po velkých druhohorních plazech velikostní dominanci v terestrických i mořských biocyklech a nápadně dominují v recentním složení megafaun (vlastně taková makroevoluční variace na Orwellovu Farmu zvířat). Gigantické formy existovaly i v evoluční větvi Xenarthra (chudozubí – lenochodi, mravenečníci a pásovci) a recentně existují u Afrotherií (např. chobotnatci, sirény a damani), směrem k současnosti však mají sestupný evoluční úspěch.

Primáti patří do nadřádu označovaného jako Euarchontoglires, charakteristického jinými evolučními trajektoriemi. Hlodavci využívají zejména malé tělesné velikosti a semifosoriální niky, zajíci jsou schopni trochu povyrůst a čelit predaci během. Tany, letuchy a primáti představují primárně tropické stromové savce. Tento klad nemá tendence k tvorbě megafaun a povětšinou se příliš nevymanil z marginálních nik, kam byli savci v druhohorách zatlačeni dinosaury.

Nicméně i tady platí okřídlená poučka o povýšených ponížených. Savci jako celek svůj druhohorní pobyt v „undergroundu“ vytěžili formou mimořádné plasticity tělních plánů, kterou potom využili při třetihorních radiacích. Skupina Euarchontoglires dala mimo jiné vzniknout druhu, který se pustil do světa elit nadřádu Laurasiatheria a dnes jej ovládá železnou rukou.

Může být často macešské chování člověka k přírodě vysvětlitelné v rámci adlerovské psychologie, tedy hluboce zakořeněným komplexem méněcennosti a mstou za stamiliony let poroby, nejdříve pod jhem dinosaurů a pak šelem?

Např. mnohé fobie mají charakter evolučního „flashbacku“, třeba při strachu ze tmy se nebojíme ani tak nedostatku světla, jako spíš příšery, tedy potenciálního predátora skrytého v příšeří. V třetihorách bylo také oproti dnešku poněkud „přešelmováno“ (přesněji řečeno ekologické sítě karnivorních gild megafaunových společenstev byly komplexnější, jak také naznačují např. výraznější adaptace mnoha terciérních predátorů jako šavlozubost).

Z kořisti lovcem

Příběh lidoopa, který na úbytek tropických lesů na přelomu miocénu a pliocénu zareagoval opuštěním stromového způsobu života a přechodem do africké savany, kde byl najednou vystaven kopytům, rohům, drápům a zubům tehdejších vládců světa,1) znají dnes i dítka školou povinná. Afrika v této epoše je zároveň pravděpodobně i kolébkou vlčího kladu psovitých šelem, tedy evoluční linie zahrnující několik druhů šakalů, psa hyenovitého, dhoula, vlčka etiopského, kojota, vlka afrického (Canis anthus) a vlka obecného. U některých forem psovitých (pes hyenovitý v Africe, dhoul v Asii a vlk v holarktidě) se vyvinula hyperkarnivorie (viz rámeček), zejména díky zvětšení tělesné velikosti a rozvoji sociality.

V africké savaně se tedy výrazněji začíná psát evoluční kapitola koevoluce (případně konvergence) linie člověka a psovitých, v obou případech charakterizovaná přechodem od menšího solitérního mesokarnivora k většímu sociálnímu hyperkarnivorovi.2)

Další podobností je schopnost běhu. Mnohé lidské unikátní znaky (autapomorfie) včetně vzpřímeného postoje a ztráty srsti mohou souviset s touto vlastností; překvapivě patříme mezi nejvytrvalejší savce.

Naši předkové se při přechodu z pralesa do savany najednou ocitli v troficky značně odlišném prostředí, kde se naučili využívat např. podzemní zásobní orgány rostlin a semena trav a v jejich jídelníčku výrazně vzrostlo zastoupení potravy živočišného původu. To naznačují archeologické nálezy (např. zářezy na kostech naznačující okrajování svaloviny), anatomické a fyziologické znaky současného člověka jako redukce velikosti střeva oproti ostatním lidoopům nebo závislost na delších mastných kyselinách (C20 a C22)3) i empirické studie diety u současných společností lovců-sběračů s často centrálním statusem lovu v jejich náboženstvích.

Předstupněm lovu mohlo být využívání zbytků kořisti velkých šelem, podobně jako např. u šakalů (polyfyletická skupina s ancestrálními znaky vlčího kladu), které ale naši předkové pomocí nástrojů dokázali vytěžit efektivněji. Postupně se podobně jako u hyperkarnivorních psovitých objevovala schopnost lovit velké savce, která se díky zbraním rozšířila i na největší zástupce megafaun. Trend zesílil po rozšíření člověka z Afriky do pleistocenní Eurasie, prostředí mamutové stepi, které bylo charakteristické vysokými populačními hustotami velkých savců a nedostatkem vhodné rostlinné potravy. Zde se také naši předkové setkali se dvěma svými alter egy, neandertálcem a vlkem, která tvořila vrchol tohoto potravního řetězce.

Neandertálec jako těžce stavěný hominid patrně využíval na rozdíl od vlka spíše sedentárnější loveckou strategii. Nový příchozí z Afriky zřejmě příslušnou niku dokázal díky komplexní potravní strategii opanovat úplněji, přičemž došlo ke genomickému splynutí s neandertálcem a vzniku aliance s vlkem – k domestikaci psa. Zajímavé je, že nejstarší geneticky ověřené nálezy protopsů (starší než 30 000 let) relativně těsně následují migraci H. sapiens do příslušných oblastí na severu a překrývají se i s vymizením (genetickou asimilací) neandertálce, což nahrává hypotézám o kauzálních souvislostech mezi těmito zásadními etapami lidské evoluce.

Hominizace, nebo lupifikace?

Někteří autoři líčí pravlky jako první „pastýře“, tedy predátory žijící v rovnováze s pleistocenními megafaunálními stády v duchu principů udržitelného rozvoje – jako předobraz ekologické role H. sapiens (která se však později těmto principům poněkud vymkla). Ať už to bylo jakkoli, člověk má řadu znaků, které jej odlišují od ostatních primátů a připodobňují jej k velkým psovitým šelmám.

Nápadný je náš typ sociality. Začtěme se např. do řádků Jane Goodalové o našem sesterském druhu: „Šimpanzi jsou individualisté. Jsou impulzivní a přelétaví. Neustále vyhledávají příležitost, jak si přilepšit na úkor ostatních. Nejsou to smečková zvířata. Když pozorujete smečku vlků, kteří se vzájemně tulí, vrtí ocasem na pozdrav, olizují a chrání mláďata, spatříte znaky, které tak milujeme u psů, včetně loajality. Když pozorujete divoké šimpanze, uvidíte lásku mezi matkou a mláďaty, a křehké vazby mezi příbuznými. Ostatní vztahy mají tendenci být oportunistické.“4)

Socialita psů hyenovitých, dhoulů a vlků je tedy v některých aspektech sofistikovanější než u primátů, život ve smečce zahrnuje více spolupráce mezi nepříbuznými jedinci a např. péči o hendikepované, což je dáno hlubšími kořeny skupinového lovu u psovitých. Je snad humanita založená na postavení zájmů skupiny či národa nad sobecké cíle vlčím znakem? Skoro to vypadá, že jsme mnohé velké ideály demokracie postavili na znacích, které jsou u lidí evolučními novinkami, a nedaří se nám je realizovat, protože vždy sklouzneme k opičím pleziomorfiím, jako jsou protekce, nepotismus a machiavelismus. Takže homo homini pithecus?

Pokud právě sedíte doma, asi by vás nenapadlo, že se chováte spíš jako šelma než jako opice. Ty se totiž do svých hnízd většinou nevracejí, na rozdíl od šelem a jejich nor či brlohů.5) Dalším konvergentním znakem je tedy typ teritoriality s významnou rolí značení teritoria a agresivity při jeho obraně. Došlo tedy k domestikaci psa (od latinského domus, dům), nebo ke kubilikaci člověka (cubile, doupě)? Kombinace sociality a teritoriality ovšem zvyšuje u savců pravděpodobnost letální agrese mezi příslušníky vlastního druhu, což upomíná na jevy, jako je válka a genocida (homo homini lupus…).

Lupus homini Homo

Koncept domestikace doznal v posledních letech zásadních změn. Na rozdíl od starších představ o jednorázovém „ochočení“ psa se předpokládá takzvaná komenzální cesta domestikace, tedy tisíce let trvající aktivní přivykání člověku, související s využitím potravních zdrojů u sídlišť gravettských lovců. Pes je dobrý hlídač, je tedy možné, že protopsi se naučili bránit zdroje mamutích „jatek“ před dalšími predátory, jako jsou hyeny a lvi. Někteří autoři i takovýto výklad chápou jako příliš antropocentrický a líčí postupný vznik symbiózy mezi lidmi a předky psů při lovu, kombinující adaptace obou druhů, např. rychlejší nohy a dokonalejší smysly šelmy (čich, tapetum lucidum aj.) s vyšší inteligencí a schopností používat nástroje člověka.6

Jako druh s dobrými disperzními schopnostmi má dnešní vlk v celé holarktidě poměrně homogenní genetickou strukturu. Studie pravěké DNA naznačují, že genetická variabilita jeho předků byla mnohem větší než dnes. Některé linie navíc představovaly morfologicky odlišné ekotypy, např. robustnější formy v Severní Americe specializované na lov velkých zástupců megafaun.

Genomické studie naznačují existenci minimálně dvou domestikačních center a opakované křížení mezi populacemi psů a vlků. Např. černé zbarvení srsti některých severoamerických vlků má na svědomí alela pro β-defenzin, pocházející od psů indiánských praobyvatel kontinentu.

Evoluce psa zahrnuje sérii adaptací, jimiž se tato linie přizpůsobuje lidské společnosti. Jak naznačují Beljajevovy pokusy s krotkými liškami i komparativní genomické studie, primární adaptace zahrnují zejména behaviorální znaky související s přizpůsobením kognitivním způsobům člověka. Např. štěkání nebo využití očního kontaktu se vyvinuly jako způsob komunikace s člověkem.7) Odlišností mezi vlkem a psem je řada, namátkou jmenujme zmnožení genů pro amylázy, které představuje konvergentní reakci na obsah obiliovin v dietě člověka i psa. Samozřejmě každá mince má dvě strany, stinnou stránkou domestikace je zvětšující se závislost na člověku, zejména u moderních přespecializovaných plemen.8)

Existenci moderního vlka a psa lze chápat jako výsledek disruptivní selekce činností člověka na původní populaci jejich předků. Početnost globální populace psa se odhaduje na stovky milionů jedinců, tuto formu bychom tedy mohli interpretovat jako mimořádně úspěšnou adaptaci vlka na přežití antropocénu. Recentní vlk by představoval zbytkovou populaci (stovky tisíc jedinců) s averzí k člověku. Ovšem evoluce pokračuje i v současnosti. Potkáváme se s vlky, kteří dokážou rekolonizovat oblasti, v nichž byli dříve vyhubeni, které jsou však dnes mnohem antropogenněji ovlivněny než před sto lety, a vlci se dostávají i na naše území. Určitým problémem přitom můžou být mikroevoluční jevy na okraji areálu, jako je ztráta genetické variability nebo zvýšená pravděpodobnost hybridizace a introgrese psích alel.

Zvnitřněný predátor a stín

Návrat vlka do obydlené Evropy budí emoce. Proč tomu tak je? Kromě výše uvedených řádků budiž nápovědou i současný pokrok ve výzkumu jednoho z nejznámějších textů, pohádky O Červené karkulce.

Příslušný syžet zahrnující potenciální oběť a jejího pronásledovatele se vyskytuje po celém světě v nepřeberném množství variant. Vzhledem k základnímu principu descent with modification (malé změny v následných generacích), který se uplatňuje u genů i memů, můžeme i při studiu kulturní evoluce využít formalizovaný aparát fylogenetiky. Nedávno vyšel kouzelný článek, zaměřený na fylomemetickou analýzu Červené karkulky.9) Ve výsledném stromě africké varianty příběhu klastrují s palearktickou pohádkou O neposlušných kůzlátkách. Další dvě linie tvoří západopalearktická Červná karkulka a východopalearktická pohádka O tygří babičce, která patrně vznikla hybridizací dvou předchozích variant. Vzhledem k tomu, že roli zlé postavy hrají v lokálních variantách různí tvorové od krokodýla po tygra, je evidentní, že Karkulka nebyla vymyšlena Ch. Perraultem v 17. století, příslušné vzorce jsou velmi staré a motiv vlka byl kooptován jen v oblasti jeho areálu. Prapůvod těchto mytologém pravděpodobně souvisí s předáváním informací nutných k přežití jako např. varování před predátory nebo důvěra v příbuzné v lovecko-sběračských společnostech.

Nicméně pohádky mají kromě svých biologických kořenů ještě psychologická poselství, která poukazují k předvědeckému pojetí světa a archaické řeči symbolů. Freudovská psychoanalýza např. interpretuje červenou čepičku jako symbol nástupu menstruace a setkání Karkulky s vlkem a myslivcem jako kontakt dospívající dívky s divokým a kultivovaným mužstvím. Frommova verze tuto tezi dál rozvádí na pozadí konfliktu pohlaví, vlk je po pohlcení Karkulky trestán za jakési předstírání těhotenství, které je výsadou žen. Tyto sexuální výklady jsou však mnohými badateli vnímány jako příliš redukcionistické, určitou diskrepancí je např. fakt, že archetypálně mužským atributem není pohlcování, ale pronikání, u některých etnik je hrdinou pohádky chlapec aj.

V Jungově analytické psychologii bychom celou pohádku a její postavy mohli ztotožnit s psyché a jejími komponentami. Les by byl symbolem světa či nevědomí, putování Karkulky individuačním procesem, tedy cestou vědomého já (ega) k babičce – bytostnému já (Selbst, bůh). Zdůrazněna je zde ženská (iracionální) část duše naladěná na archaické vibrace – červená barva nesená světlem s největší vlnovou délkou je symbolem pudovosti, lásky i pekla. Na své nalinkované cestě, vybavená dobrými radami rodičů a učitelů, Karkulka potkává klíčovou postavu pohádky – vlka. V jungovské psychologii by tato postava byla spojena s archetypem stínu (v náboženském slova smyslu s šelmou – Satanem). Stínem rozumí C. G. Jung tu část duše, která byla vytěsněna z vědomí, je tak v opozici k volnímu konání a často hatí jeho záměry, způsobuje nemoci aj.

Povšimli jste si, že nejlepší úmysly mají během času tendenci měnit se ve svůj opak (např. láska se mění v nenávist, viz rozvodové či inkviziční soudy)? Stín má totiž tendence v čase narůstat, jak se vědomé zaměření zužuje, přičemž primitivním stavem je jeho projekce, tedy promítnutí do vhodného objektu (partnera, nepřátel ap.) podle podobenství o třísce v oku. Řešením je rozpoznání stínu jako součásti své psychiky a integrace jeho pozitivních vlastností, což je většinou to, co dotyčnému nejvíce chybí (např. integrovanou formou agresivity je vitalita). To ale není jednoduché. Vlk se převléká za babičku, tzn. stín (ďábel) má tu rafinovanou vlastnost, že na sebe bere podobu cíle cesty (bytostného já, boha).10) Pohlcení stínem (katabáze) je však nutným předpoklade dalšího vývoje, cesta k babičce vede jen přes vlkovo břicho,11) Karkulka je skrze stín znovuzrozena. Při tomto pohádkovém císařském řezu asistuje myslivec, jehož česká etymologie by mohla odkazovat na logos, rozum, pro který je typická určitá ráznost při řešení problémů pomocí analytické disekce světa na polarity. Postava myslivce (anima) je proto typická svou ambivalencí, např. péčí o zvířata i jejich zabíjením.12)

V symbolice této pohádky je takříkajíc zakopaný pes (nebo jádro pudla, chcete-li)13) a vysvětlení ambivalentního vztahu člověka k vlku. Kombinace uctívání a pronásledování této šelmy je zřejmou indicií, že vlk je zvíře mimořádně vhodné pro projekci kolektivního stínu člověka.

Ve vnějším světě je jedním z klíčových, deštníkových a vlajkových druhů málo dotčené přírody, poslem světa megafaun, ze kterého jsme vzešli a který jsme téměř zničili. Velcí obratlovci jsou obecně náchylní k masovým extinkcím (malé populační velikosti, „přespecializovanost“ aj.), což platí i pro antropocén, podle některých autorů následovníka „velké pětky“ masových vymírání. V této etapě má navíc člověk jako vrcholový predátor a kompetitor na megafauny přímý vliv.

Ve vnitřním světě je vlk upomínka na lovce, který stál u zrodu našeho lidství a který má kromě své vlídné tváře i tu krvavou. Jung mluví o Amfortasově ráně v duši moderního člověka, neurotickém rozštěpení mezi jeho kulturní a přírodní stránkou. Skrze zvědomění těchto témat a integraci příslušného stínu bychom snad mohli získat kultivovanější vztah k přírodě vnitřní i vnější, tedy poněkud snížit napětí mezi antitezemi domestikovaného versus divokého a hrozbu zdravotního nebo ekologického sebezničení.

Poznámky

1) Tyto „laurasiatherní“ symboly moci v pleistocenním světě také nápadně dominují u mnohých přírodních božstev. Viz např. Radegasta, deum leontocephalum.

2) U člověka však existuje v těchto znacích větší pohlavní dimorfismus; záležitosti lovu (i politiky nebo války – viz níže) jsou bližší mužům.

3) Analýza zbytků kořisti současných velkých šelem, naznačuje ponechávání zejména mozku a morku, bohatých zdrojů tuku včetně mastných kyselin jako kyselina dokosahexaenová (DHA).

4) Goodall J., fax Wolfgangu M. Schleidtovi, Vídeň, 25. září 1997, Archive Wolfgang M. Schleidt, Vienna. Šimpanz je však už v některých aspektech „na půli cesty“ od ostatních primátů k člověku. Není náhodou, že spolupráce se u něj často vyskytuje při epizodách lovu.

5) Člověk s šelmami sdílí na rozdíl od opic i blechy.

6) Zajímavý případ vzniku aliance člověka se savčím inteligentním a sociálním predátorem při lovu byl popsán i v případě skupiny kosatek dravých od australského Edenu.

7) Člověk má unikátní oči s bílým bělmem (skléra je u většiny savců tmavá) a relativně malou duhovkou, což umožňuje číst směr pohledu a komunikovat očima. Někteří autoři to interpretují jako adaptaci k sociálnímu lovu. Pes na rozdíl od vlka navazuje s člověkem oční kontakt.

8) V naší vlasti proběhl zajímavý pokus, jak psa „revitalizovat“ hybridizací s vlkem; výsledkem je československý vlčák (Smetanová et al., PLOS ONE, DOI: 10.1371/journal.pone.0143807 ).

9) Tehrani J. J., PLOS ONE, DOI: 10.1371/journal.pone.0078871

10) Tato mytologéma se vyskytuje i v bibli, viz šelma (ďábel), vystupující ze země, beroucí na sebe podobu Beránka (Krista), ale mluvící dračí řečí (Zjevení svatého Jana, kap. 13). Ze stejného soudku je i rčení o vlku v rouše beránčím.

11) Tento častý mytologický prvek (např. spolknutí Odina „nadvlkem“ Fenrirem) má patrně svůj biologický předobraz v hltání psovitých hyperkarnivorů, což je adaptace na rychlé „vytěžení“ kořisti v ekosystémech s většími predátory, které vlkům umožnilo dostat se v potravní pyramidě i nad mnohem silnější šelmy, jako jsou lvi nebo medvědi.

12) Projevuje se i v praxi protikladem zodpovědného managementu populací megafaun v kontrastu s přílišnou exploatací herbivorů a eradikací predátorů.

13) Démonický pes je často spojován s podzemím (hlídá poklady či bránu do podsvětí). „Tak v tom vězí to jádro pudla?“ zvolává doktor Faust, poté co se černý pes, kterého si dovedl domů, změnil v Mefista.

Číslo šelmy

Predátory lze podle vzrůstajícího zastoupení živočišné složky potravy rozdělit na hypo-, meso- a hyperkarnivory. Hranice těchto kategorií jsou poněkud arbitrární, nicméně zastoupení masa v dietě zbylých komunit lovců a sběračů tvoří průměrně přes 70 % a u etnik z chladných oblastí, které převažovaly v glaciálech, až 90 %. Člověka v lovecko-sběračské fázi evoluce bychom tedy mohli označit za hyperkarnivora. Skutečnost, že přírodní národy zároveň netrpí civilizačními chorobami, naznačuje, že diskutovaná problematičnost masa jako potraviny souvisí mimo jiné s domestikací a způsobem živočišné výroby a zpracování masa (např. vyšší obsah a nevhodné složení tuku, xenobiotika, konzervanty aj.). Predátoři se výrazně liší i způsobem lovu – někteří kořist aktivně vyhledávají (např. kurzoriální typy), jiní na ni číhají (strategie sit and wait neboli ambush).

Soubory

článek ve formátu pdf: V201704_212-215.pdf (506 kB)

Diskuse

Žádné příspěvky