Komerční prezentace
Registrace uživatele

Přihlašte se k odběru informací, novinek, získejte přístup do diskuzního fóra.

Vesmír č. 10
Vesmír č. 10
Toto číslo vychází
2. 10. 2017
Novinky
Zdarma jedno celé číslo Vesmíru v pdf.
• Říjnové číslo Vesmíru
reklama

Micrognathozoa – zase jeden nový kmen

Jak se starý organizmus ocitl v mladých pramenech?
Publikováno: Vesmír 80, 437, 2001/8
Obor: Biologie

Známých živočišných druhů stále přibývá, zvláště v ekosystémech, které dřívější zoologové nestudovali (zcela noví živočichové bývají hlášeni především z mořských sedimentů, ale třeba i z podmořských jeskyní) nebo které byly zcela nedostupné (mořské hlubiny). Naopak je velmi obtížné doložit oblíbenou představu o masovém ubývání druhů – ze známých druhů nevymřelo skoro nic, takže nezbývá než tvrdit, že vymírají takřka výhradně druhy neznámé, což se zase špatně dokazuje. Kupodivu se nezastavuje ani přísun nových vysokých živočišných taxonů (rámeček na této straně), dejme tomu „tříd“ a „kmenů“. (Upozorňuji, že tyto pojmy nic neznamenají; důležité je, aby skupina byla monofyletická, čili zahrnovala společného předka a jeho potomky, aby reprezentovala jednotný a ucelený výsek „stromu života“ – jak jí budeme říkat, to už není věcí vědy.)

Na konci roku 2000 přibyla nová skupina Micrognathozoa, stanovená pro nově objevený druh Limnognathia maerski Kristensen et Funch, 2000 (Journal of Morphology 246, 10–49, 2001). Samotné zvíře bylo objeveno v polovině 90. let (dvacátého století) a v různých publikacích figurovalo pod předběžným názvem „New Group A“. Zajímavost tohoto objevu je dvojí: fylogenetická (limnognatie reprezentuje novou, unikátní a dosud nevídanou kombinaci znaků, a tím obměňuje naše představy o evoluci živočichů) a ekologicko-biogeografická (limnognatie obývá nečekané prostředí na nečekaném místě).

Morfologie a fylogeneze
Limnognatie patří k nejmenším mnohobuněčným živočichům vůbec, délka jejího těla nepřesahuje 150 mikrometrů (proto Micro-gnathozoa, nikoliv Micrognatho-zoa – čelistní aparát je naopak relativně obrovský). Tělo je pokryto hřbetními a postranními destičkami, které jsou tvořeny pokožkou vyztuženou nitrobuněčným skeletem. Nejde tedy o kutikulu vylučovanou pokožkovými buňkami a tvořící vnější povrch těla (jak ji známe např. u členovců nebo hlístic). Břišní strana limnognatie je pokryta obrvenou pokožkou, jejíž nejnápadnější strukturou je 18 párů cilioforů – buněk vybavených čtyřmi řadami složených bičíků. Pohyby bičíků na cilioforech jsou synchronizovány – a tento aparát představuje hlavní pohybový orgán limnognatie. Nápadným znakem tohoto živočicha je nesmírně složitý čelistní aparát v hltanu, složený z mnoha kutikulárních „kusadel“ (obsahuje bazální destičky, orální lamely, pseudofalangie, hlavní čelisti, fibularie a dorzální čelisti). Permanentní řitní otvor chybí (podobně jako u kmene Gnathostomulida). Vylučovacím orgánem jsou dva páry protonefridií velmi jednoduché stavby (připomíná některé ploštěnce a čelistovky). Až dosud byly objeveny pouze samice s velmi jednoduchou stavbou vaječníků; zdá se, že samci vůbec neexistují a populaci limnognatií tvoří pouze partenogenetické samice (podobně jako u vířníků skupiny Bdelloida). Vajíčka limnognatie jsou (relativně) obrovská, kladená po jednom, postembryonální vývoj asi přímý.

Několik morfologických znaků limnognatie stojí za zvláštní pozornost. Složitý čelistní aparát připomíná mastax vířníků (Syndermata, skupina dnes zahrnuje i vrtejše jako obří endoparazitické vířníky) a čelisti čelistovek (Gnathostomulida), jde velmi pravděpodobně o homologické útvary – což dále podporuje hypotézu (starou asi pět let), že tyto skupiny tvoří monofyletickou skupinu (kmen?) Gnathifera. Nejdůležitější je, že obě skupiny sdílejí s limnognatií také trubičkovitou strukturu jednotlivých elementů čelistního aparátu (celý aparát nebo jeho části jsou tvořeny paralelně uspořádanými trubičkami, které jsou pokryty kutikulou); tuto strukturu naopak nenacházíme u povrchně podobných čelistí některých ploštěnců, kroužkovců a měkkýšů. Vnitrobuněčný skelet rovněž spojuje limnognatii s vířníky (čelistovky nic takového nemají); od vířníků a vrtejšů se limnognatie liší především tím, že její pokožka je normálně tvořena epidermálními buňkami, nikoliv jedním mnohojaderným syncytiem. Fylogenetická hypotéza [Gnathostomulida + (Micrognathozoa + Syndermata)] tedy vypadá velmi věrohodně.

Háček je jinde: Molekulární údaje ukazují, že vířníkovci (Cycliophora) a snad i lilijicovci (Myzostomida – paraziti ostnokožců, tradičně a chybně považovaní za modifikované kroužkovce) jsou skupiny blízce příbuzné vířníkům; přinejmenším vířníkovci jsou jim možná příbuznější než čelistovky, přičemž nemají ani stopy po kusadlech, jaká mají gnatifery. Blízká příbuznost lilijicovců a vířníků je navíc podpořena unikátní stavbou spermií (s předními „tažnými“ bičíky), zatímco spermie čelistovek mají v tomto ohledu obvyklou stavbu. (Spermie vířníkovců jsou zatím jen velmi nedokonale známé, nadto je oplození u této skupiny velmi podivné; limnognatie pravděpodobně žádné spermie nemá.)

Celá skupina Gnathifera (Gnathostomulida + Cycliophora? + Micrognathozoa + Syndermata) pak vykazuje příbuzenské vztahy k lilijicovcům a (některým?) ploštěncům (Platyhelminthes), snad i k břichobrvkám (Gastrotricha) a ploutvenkám (Chaetognatha).

Ekologie a biogeografie
Mezi nově objevenými skupinami živočichů se Micrognathozoa podivně vyjímají ekologicky – nejde o skupinu mořskou, nýbrž sladkovodní. Limnognathia maerski byla objevena na mechových porostech ve studeném prameni Isunngua v Kvandalenském údolí na ostrově Disko u západního Grónska. Žije tam spolu s mnoha ploštěnkami, želvuškami a vířníky. Ani botanické, ani zoologické výzkumy nenaznačují, že by biota tohoto pramene v současnosti vzešla z mořských předků. Jde o druhy čistě sladkovodní.

Všechny vyšší taxony živočichů pocházejí z hlubokého prekambria (na čemž se shodují molekulární analýzy i fylogenetické práce zahrnující recentní i fosilní skupiny) – však také žádná „kambrijská exploze“ nikdy nebyla, jde výhradně o „explozi“ paleontologického záznamu, neboť starší vrstvy se zachovaly jen výjimečně. Také Micrognathozoa jsou skupina velmi stará. Něco, co by mohlo být dalším druhem tohoto kmene, je předběžně hlášeno i z Antarktidy. Rozšíření v blízkosti obou zemských pólů opět nasvědčuje nejméně druhohornímu stáří.

Problém je ale v tom, že Isunngua je pramen mladý. Během posledního glaciálu byl 100 metrů pod mořem. Ostrov Disko se pomalu začal zvedat teprve před necelými sedmi tisíci lety. Pokud by limnognatie měla být prastarý mořský druh, který se během postglaciálního pohybu zemských mas pomalu přizpůsoboval sladkovodnímu prostředí, byla by překvapivě jediným mořským reliktem mezi čistě sladkovodními obyvateli pramene Isunngua. Ostatní obyvatelé Isunnguy navíc mají nesrovnatelně vyšší disperzní schopnost než limnognatie, která není schopna vstoupit do anhydrobiózy (tj. žít bez vody) a v tomto stavu se eventuálně nechat přenášet větrem. A konečně – ani během dvaceti let intenzivního průzkumu bentické fauny zálivu Disko, včetně okolí ústí pramene Isunngua, nebyla žádná limnognatie objevena. Nicméně se zdá, že limnognatie není čistým endemitem jednoho pramene – několik málo jedinců bylo nalezeno v nedalekém prameni Sullorsuaq, který přinejmenším vypadá starší a snad nebyl před několika tisíci lety pod vodou.

Přesto je to záhada. Nejjednodušší vysvětlení (Micrognathozoa žijí všude, ale nikdo si jich nevšiml) působí přece jenom poněkud násilně.

Literatura

Protože limnognatie byla popsána před několika měsíci, je literatura o ní velmi skromná – popis nové skupiny s rozsáhlou ultrastrukturní analýzou publikovali Kristensen a Funch (2000), základní morfologicky orientovanou fylogenetickou analýzu Srensen a spol. (2000).

Obrázky

Za poslední půlstoletí byly popsány tyto nové kmeny či třídy (včetně omylů či dodatečně interpretovaných skupin):

Cephalocarida (1955) mikroskopičtí bentičtí korýši,

Gnathostomulida (1956) mikroskopičtí bentičtí červi popsaní jako aberantní ploštěnky, dnes univerzálně považovaní za samostatný kmen blízký vířníkům,

Monoplacophora (1957) hlubokomořští měkkýši, předtím známí pouze jako fosilie,

Vestimentifera (1967) velcí až obrovští hlubokomořští červovití živočichové, řazení do příbuzenstva vláknonošců, Pogonophora, nebo jako samostatný kmen, v poslední době jednoznačně identifikovaní jako modifikovaní vláknonošci a spolu s nimi co modifikovaní kroužkovci,

Tantulocarida (1975) korýši parazitující na hlubokomořských korýších,

Lobatocerebromorpha (1981) mikroskopičtí bentičtí červi původně zařazení mezi kroužkovce, ale pravděpodobně představující samostatný kmen,

Loricifera (1983) drobní bentičtí živočichové s chitinovou schránkou, popsaní jako samostatný kmen, ale blízce příbuzní hlavatcům, Priapula, a rypečkám, Kinorhyncha,

Remipedia (1981) korýši obývající podmořské jeskyně, dosud známí jako fosilie,

Concentricycloida (1986) aberantní hlubokomořští ostnokožci, popsaní jako samostatná třída, nedávno identifikovaní jako podivné hvězdice) a 

Cycliophora (1995) vířníkovci, mikroskopičtí živočichové s bizarním vývojovým cyklem žijící na ústních orgánech korýšů (viz Vesmír 75, 156, 1996/3).

Zdůrazňuji, že jde o objevy nových zvířat, nikoliv systematické změny založené na fylogenetické analýze (i takových případů je v posledních pár letech spousta, namátkou AcoelomorphaMyzostomida, protože fylogenezi a příbuzenským vztahům živočichů teprve začínáme rozumět).

Pokud jde o kmenovou a nadkmenovou fylogenezi živočichů (viz tabulka), stala se literatura po vpádu molekulárních metod téměř nepřehlednou. Nejlepším vstupem do této oblasti je několik článků, které se snaží integrovat molekulární a morfologické znaky. Fylogenetickými vztahy všech nebo téměř všech mnohobuněčných živočichů se zabývají:

  • Adoutte A., Balavoine G., Lartillot N., Lespinet O., Pruďhomme B., de Rosa R.: The new animal phylogeny: reliability and implications. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97, 44534456, 2000

  • Giribet G., Distel D.L., Polz M., Sterrer W., Wheeler W. C.: Triploblastic relationships with emphasis on the acoelomates and the position of Gnathostomulida, Cycliophora, Plathelminthes, and Chaetognatha: a combined approach of 18S rDNA sequences and morphology. Syst. Biol. 49, 539562, 2000

  • Peterson K. J., Eernisse D. J.: Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDna gene sequences. Evol. Dev. 3, 170205, 2001

  • Zrzavý J., Hypša V., Tietz D. F.: Myzostomida are not annelids: molecular and morphological support for a clade of animals with anterior sperm flagella. Cladistics 17, 170198, 2001

  • Zrzavý J., Mihulka S., Kepka P., Bezděk A., Tietz D.: Phylogeny of the Metazoa based on morphological and 18S rDNA evidence. Cladistics 14, 249285, 1998

Soubory

DATA A SOUVISLOSTI - Fylogeneze mnohobuněčných organizmů: 2001_008.pdf (368 kB)
Článek ve formátu PDF: 2001_V437-442.pdf (612 kB)

Diskuse

Žádné příspěvky