Komerční prezentace
Registrace uživatele

Přihlašte se k odběru informací, novinek, získejte přístup do diskuzního fóra.

Vesmír č. 10
Vesmír č. 10
Toto číslo vychází
2. 10. 2017
Novinky
Zdarma jedno celé číslo Vesmíru v pdf.
• Říjnové číslo Vesmíru
reklama

Mechanismy magnetorecepce

Jak živočichové vnímají geomagnetické pole Země
Publikováno: Vesmír 86, 284, 2007/5

Tento materiál volně navazuje na článek Kompas a mapa v minulém čísle (Vesmír 86, 224, 2007/4).

Účinky magnetických a elektromagnetických polí na biologické systémy se intenzivně zkoumají. Není se čemu divit – prostředí umělého technického světa, v němž žijeme, jich produkuje čím dál víc. Je proto paradoxní, že smyslová fyziologie a biofyzika toho vědí pořád tak málo o citlivosti živočichů k přirozenému geomagnetickému poli, které doprovází vývoj života od jeho počátků. Až zhruba v posledních dvaceti letech se neuroetologům podařilo shromáždit dostatek důkazů pro to, aby byla magnetorecepce, smysl dosud obestřený nejasnostmi, všeobecně přijata.

K plnému přijetí nového smyslu však potřebujeme znát jeho receptor a převodní mechanismus. Potíž je v tom, že nevíme, kde přesně bychom měli magnetoreceptor hledat, vždyť geomagnetické pole proniká bez omezení celým tělem; dosud se – intuitivně – hledal na hlavě. 1) Magnetoreceptory mohou být velmi malé a roztroušené v tkáních nebo mohou mít podobu kaskády chemických reakcí modulovaných geomagnetickým polem, takže orgán či zřetelně rozpoznatelná struktura zprostředkovávající magnetorecepci vůbec nemusí existovat. Nejsou zapotřebí ani přídatné struktury, jako je oční čočka nebo ušní boltec. A když chybí receptor, máme jen velmi omezené možnosti jak studovat převodní mechanismus. Teoretické studie proto pokročily mnohem významněji než studie empirické. Z množství navržených hypotetických modelů zde zmíníme tři všeobecně přijímané.

Magnetorecepce založená na elektromagnetické indukci
Odbočka do středoškolské fyziky: Pohybuje-li se vodič magnetickým polem jakýmkoli jiným směrem než paralelně s indukčními čarami (tj. když je „protíná“), budou v něm náboje migrovat tak, že se jeden konec nabije kladně, druhý záporně. Tak vznikne mezi konci vodiče elektromotorické napětí. Pokud jsou oba konce propojeny vodivým médiem, vytvoří se elektrický obvod, jímž protéká proud. Tento jev je znám jako elektromagnetická indukce. 2) Dochází k ní také v nepohybujícím se vodiči, který je v časově proměnném magnetickém poli.

Model: Na principu elektromagnetické indukce je založen model vysvětlující mechanismus magnetorecepce u paryb. Základní představa je taková, že paryby vnímají změny elektromotorického napětí indukovaného jejich pohybem v geomagnetickém poli. Specializované kanálky vyplněné aminopolysacharidy – Lorenziniho ampuly (obrázek 1) – fungují jako pohybující se vodič, mořská voda jako vnější vodivé médium a elektroreceptory na dně kanálků jako vysoce citlivé voltmetry (s prahem citlivosti 1nV/cm, což odpovídá 1,5V/3000 km). Zanedbáme-li pohyb vodního sloupce, je model velmi jednoduchý. Při vodorovném pohybu vzniká v ampulách orientovaných dorzo-ventrálně napěťový gradient. Jeho velikost je závislá na rychlosti pohybu a úhlu mezi směrem plavání a magnetickým vektorem. Pokud žralok plave na sever nebo na jih, je indukované napětí nulové, jestliže plave na východ nebo západ, je napětí maximální (s opačnými znaménky). Je zde však drobný problém. Vždy existují dva neodlišitelné směry. Například pohyb severovýchodním a jihovýchodním směrem bude generovat stejné receptorové napětí. Zvíře odliší oba směry tak, že se vychýlí ze směru plavby a porovná změnu své orientace se změnou receptorového napětí. V reálných podmínkách však situaci výrazně komplikuje pohyb vodních mas a způsob pohybu rybovitých obratlovců (viz rámeček 1 ).

Jakkoli byl model navržen pro paryby, je dobré si uvědomit, že elektroreceptory mají též mihule, mnohé skupiny ryb, někteří vodní obojživelníci, a dokonce i ptakořitní savci. Je proto teoreticky možné, že právě popsaný princip je základem kompasového smyslu i u nich. Vezmeme-li v potaz citlivost elektroreceptorů a fyzikální faktory ovlivňující elektromagnetickou indukci, připadají v úvahu pouze velká a rychlá zvířata žijící v moři.

Experimentální data: U rejnoků se podařilo pokusně prokázat jak orientaci pomocí magnetického kompasu, tak schopnost rozlišit magnetické anomálie (čili vnímat intenzitu magnetického pole). Téměř všechny neurony v primárním elektrosenzorickém centru prodloužené míchy (area octavo-lateralis) reagují na změny intenzity magnetického pole i na pohyb zvířete neproměnným magnetickým polem. Neurony jsou navíc směrově selektivní – naladěné na pole určitého směru a polarity. Obdobné je to i u nervových vláken, která spojují Lorenziniho ampuly s tímto mozkovým centrem.

Elektroreceptory tedy v principu mohou sloužit i k magnetorecepci. Přímý důkaz, že je k tomu účelu mořští obratlovci používají, však chybí. Jeden nedávný experiment hypotézu dokonce výrazně zpochybnil. Trnuchy druhu Dasyatis brevicaudata bylo třeba nejprve naučit rozlišovat přítomnost magnetické anomálie v experimentálním akváriu. Když tuto úlohu zvládly, umisťovala se jim do čichové jamky střídavě mosazná závaží a permanentní magnet stejné velikosti. Zatímco mosaz neměla žádný vliv, magnet schopnost všimnout si anomálie výrazně zhoršoval. Přitom magnet připevněný tak, že se pohybuje spolu se zvířetem, by neměl rušit magnetorecepci založenou na magnetické indukci. Experiment tedy hovoří spíše ve prospěch jiné, „magnetitové“ hypotézy (viz dále).

Magnetorecepce založená na součinnosti feromagnetických částic a mechanoreceptorů
Model vychází z předpokladu, že v tkáních existují feromagnetické částice (nebo celé řetízky částic), které se chovají jako miniaturní magnety. Ve vnějším magnetickém poli se natáčejí tak, že se jejich magnetický moment přiklání ke směru indukčních čar pole. Takové vlastnosti mají malé krystalky biogenního magnetitu (Fe3O4; velikost asi 50 nm) s jednou doménou spontánní magnetizace (jednodoménový magnetit). Mohou fungovat jako pasivní „magnetomechanické převodníky“, neboť se spontánně natáčejí do směru geomagnetického pole. Způsobů jak převést tuto magneticky vyvolanou mechanickou sílu v receptorový potenciál může být několik (viz Vesmír 73, 249, 1994/50). Krystaly mohou působit torzní silou, popřípadě tlakem na sekundární receptory, volná nervová zakončení, vláskové buňky nebo kožní mechanoreceptory. Krystalky magnetitu uvnitř buňky mohou hypoteticky přímo otvírat či zavírat iontové kanály (obrázek 3).

Jiný magnetitový model předpokládá, že klíčovou roli převodníku hrají nanokrystaly mnohem menší, o velikosti 2–5 nm. Tyto krystaly nemají stálý magnetický moment, a nemohou se proto fyzicky natáčet do směru geomagnetického pole. Nicméně shluky nanokrystalů mají superparamagnetické vlastnosti – ve vnějším magnetickém poli je v nich indukován magnetický moment, jehož orientace je vždy shodná s orientací vnějšího pole. Pokud by byly takové shluky nanokrystalů zakotveny v plazmatické membráně neuronu, budou se vzájemně přitahovat nebo odpuzovat v závislosti na směru vnějšího pole, což povede k deformacím membrány a snad i k otvírání nebo zavírání mechanosenzitivních iontových kanálů (obrázek 4). Současné experimenty navíc ukazují, že se shluky nanokrystalů v koloidních roztocích ve vnějším poli samy uspořádají v jednoduchý nebo dvojitý řetízek, který se chová jako střelka kompasu. Pokud bude řetízek přítomen například ve volném nervovém zakončení, bude na něj působit torzní síla, jejíž velikost a směr bude záviset na momentální orientaci nervu vůči geomagnetickému poli (obrázek 5). Jelikož je nervové zakončení citlivé k mechanické stimulaci, může se ohyb převádět v receptorový potenciál a následně v nervový signál.

Experimentální data: Různé skupiny bakterií a jednobuněčných řas známé svou schopností magnetotaxe (pohybu podél magnetických indukčních čar) syntetizují feromagnetické krystaly magnetozomy. Nejčastěji jsou to krystaly magnetitu (Fe3O4), vzácně též greigitu (Fe3S4) nebo pyrhotinu (Fe7S8). Magnetit se nezřídka vyskytuje i v tkáních živočichů (též v mozku člověka), může však být jen vedlejším produktem metabolismu železa. Aby byl skutečným magnetoreceptorem, musí mít funkční kontakt s nervovým systémem. Ačkoli se takové funkční sepětí drahnou dobu předpokládá, je dosud velmi málo studií, které by na jednom modelu podrobně analyzovaly chemické složení feromagnetického materiálu, jeho fyzikální vlastnosti, přesnou lokalizaci, strukturní uspořádání, a především kontakt s nervovým systémem. Prozatím nejprobádanějšími modely jsou pstruh duhový a holub.

V čichové sliznici pstruha, poblíž bazální laminy čichového epitelu, byly nalezeny buňky obsahující jednodoménový magnetit. Krystaly magnetitu jsou uspořádány do řetízků dlouhých asi 1 µm, což zaručuje dostatečně silnou interakci s geomagnetickým polem. Tato oblast čichové sliznice je inervována větví trojklaného nervu (nervus opthalmicus superficialis), která obsahuje jednotky reagující změnou své aktivity na změnu intenzity magnetického pole (nikoli však na změny směru magnetického pole). Tyto výsledky vedly k hypotéze, že buňky obsahující magnetit vnímají intenzitu magnetického pole a převádějí magneticky vyvolanou mechanickou sílu v elektrický signál. Přímý důkaz ale zatím chybí.

V podkoží horní poloviny zobáku holubů byly nalezeny nanokrystaly magnetitu. Jsou uvnitř nervových zakončení uspořádány do shluků podél plazmatické membrány. Zdá se, že shluky jsou membránou opouzdřeny. Kromě krystalického magnetitu se v nervových zakončeních objevují také komplexy amorfního železa, které mohou hypoteticky fungovat jako lokální zesilovač magnetického pole. Nervová zakončení obsa hující magnetit patří senzitivním dostředivým vláknům trojklaného nervu (nervus ophthalmicus). Existují i přímé důkazy, že troj klaný nerv inervuje magnetoreceptory. Po jeho přetnutí ztratí trénovaný holub schopnost rozlišit přítomnost magnetické anomálie a některé neurony v gangliu trojklaného nervu reagují zvýšenou aktivitou na velmi malé změny intenzity magnetického pole (práh citlivosti okolo 0,5 % intenzity geo magnetického pole). Podobně jako u pstruhů jde pravděpodobně o receptory intenzity magnetického pole.

Existují i další nepřímé důkazy o klíčové roli magnetitu v magnetorecepci: krátký a silný magnetický pulz (4 ms; 0,5 T) může změnit směr magnetizace jednodoménového magnetitu či narušit uspořádání shluků superparamagnetických nanokrystalů. Pulzní magnetizace může proto ovlivnit, nebo dokonce zničit magnetoreceptory založené na magnetitu. U tažných pěvců, holubů, mořských želv nebo hlodavců to vede k dezorientaci či výrazné změně směru.

Receptor založený na magnetitu k své funkci nepotřebuje světlo a řada úspěšných pokusů provedených ve tmě svědčí pro magnetitový model. Bezchybné orientace ve tmě jsou schopny ryby, mořské želvy a někteří hlodavci. Rovněž se zdá, že receptor založený na jednodoménovém magnetitu je jediný, který může rozlišit polaritu horizontální složky magnetického pole.

Chemická magnetorecepce
Odbočka do fyzikální chemie: Na první pohled se zdá velmi nepravděpodobné, že by chemické reakce mohly být ovlivňovány tak slabým polem, jako je zemské. Energie geomagnetického pole je o mnoho řádů nižší než energie nutná k přenosu elektronu z jednoho orbitalu do druhého. Za fyziologických teplot je o 11 řádů nižší než kinetická energie biomolekul. Proto lze předpokládat, že tepelný pohyb molekul vliv tak slabého pole vyruší. Nicméně i slabé magnetické pole může ovlivňovat pravděpodobnost vzniku různě orientovaných spinových stavů elektronů, a tím i některé chemické reakce. Přesněji řečeno chemické reakce, při kterých se tvoří radikálové páry.

U organismů vznikají radikálové páry nejčastěji ve fotopigmentech (např. chlorofylu nebo flavinu), když jsou vybuzeny světlem. Energie světelného kvanta vyzdvihne elektron z nejvyššího obsazeného orbitalu na nejbližší vyšší volný orbital. Molekula pak může předat svůj elektron jiné molekule a vytvořit s ní radikálový pár. Radikálové páry jsou velmi reaktivní a jejich vznik zpravidla spustí kaskádu dalších dějů. Volné elektrony si buď podrží původní opačnou rotaci (singletový stav), nebo se překlopí do souhlasné rotace (stavu tripletového). Signální kaskáda pak může probíhat dvojím způsobem. Přeskoky mezi oběma stavy se dějí s jistou pravděpodobností spontánně. Vnější magnetické pole však může rozšířit energetickou propast mezi oběma stavy a posunout rovnováhu reakce ve prospěch jedné z drah (obrázek 6).

Model postuluje úzké sepětí magnetorecepce s fotorecepcí. Předpokládejme, že v sítnici nebo v epifýze existují specializované receptory, jejichž fotopigmenty generují magneticky senzitivní radikálové páry. V takovém případě může magnetické pole Země ovlivnit účinnost přeměny světla na membránový potenciál, a tak se stát „viditelným“. Efekt je závislý na poloze molekul fotopigmentů vůči geomagnetickému poli. Různě orientované receptory budou ovlivněny každý jinak a odlišná bude i efektivita přenosu světla v různých částech sítnice. Vznikne kontrast a geomagnetické pole může vyvolat zrakové vjemy – charakteristické obrazce připomínající skvrny nebo oblouky orientované symetricky okolo magnetické osy (obrázek 7). Zvíře bude vnímat odlišné vzory, jestliže se bude dívat různými magnetickými směry. Kontrast těchto vzorů bude záviset na intenzitě magnetického pole.

Jakkoli se může tento model zdát nepřirozený a složitý, přináší testovatelné předpovědi. Je závislý na světle, které poskytuje energii pro počáteční excitaci; ze své podstaty nedovoluje rozeznat sever od jihu (tj. kompas na něm založený musí být inklinační, nikoli polaritní) a je funkční jen v poměrně úzkém rozmezí intenzity magnetického pole.

Experimentální data: Behaviorální studie prokázaly, že modus operandi kompasového smyslu ptáků a obojživelníků se shoduje s výše zmíněnými předpověďmi – u obou skupin jde o inklinační kompas komplexním způsobem závislý na světle (viz rámeček 2 ).

U holubů byly v několika podkorových zrakových centrech nalezeny neurony, které se změnou směru magnetického vektoru mění svou aktivitu. Tyto neurony jsou také směrově selektivní – různé neurony odpovídají na různý směr magnetického vektoru. Přímé důkazy, že sítnice je zapojena do magnetorecepce ptáků, zatím neexistují, ale zakrytí oka, popřípadě přetnutí zrakového nervu aktivaci spolehlivě zruší. Zjistilo se také, že tažní pěvci s důkladně zakrytým pravým okem nejsou schopni orientace, přitom titíž ptáci se zakrytým levým okem problémy s orientací nemají. Magnetorecepční dráha ptáků je zřejmě důsledně jednostranná. 3)

Jedinými v současnosti známými fotopigmenty obratlovců, o nichž se ví, že tvoří radikálové páry, jsou kryptochromy (viz rámeček 2 ). Z pochopitelných důvodů jsou tedy horkými kandidáty na magnetotransdukční molekuly.

Buňky citlivé k magnetickému poli existují i v epifýze. Její úloha v magnetorecepci však zůstává nejasná. U ptáků jistě není místem primární magnetorecepce, neboť i holubi s vyoperovanou epifýzou jsou schopni bezchybné orientace. Naopak frontální orgán obojživelníků (struktura umístěná v kůži mezi očima), který je spolu s epifýzou součástí tzv. pineálního komplexu, může být místem magnetorecepce. Pokud je zakryt filtrem propouštějícím jen červené světlo, čolci změní svou orientaci o 90°. Nic takového nenastane, jestliže stejným filtrem zakryjeme čolkům oči.

Nakonec je třeba zmínit současné experimenty, v nichž se jako diagnostický nástroj používají rádiové elektromagnetické vlny, které interferují s geomagnetickým polem a mají zásadní vliv na přechody z opačné do souhlasné rotace. Ovlivňují tedy podstatným způsobem chemické reakce radikálových párů. Ptáci vystavení velmi slabému oscilujícímu radiofrekvenčnímu poli skutečně byli dezorientovaní. Přitom intenzita pole byla velice nízká (zhruba 1 % intenzity geomagnetického pole) a frekvence naopak vysoká. Je proto velmi nepravděpodobné, že by takové pole ovlivnilo receptor založený na magnetitu. Tyto pokusy jsou prvním přímým důkazem, že magnetický kompas ptáků vychází z reakcí radikálových párů.

Různé receptory pro různé funkce
Jaký model receptoru je ten pravý a která hypotéza je správná? Ve světle výsledků posledních let začíná převládat názor, že by různé kvality magnetického pole mohly být vnímány současně různými recepčními mechanismy. Oko některých obratlovců by nejspíš kandidovalo na sídlo kompasové orientace a magnetit v okolí nozder na nástroj přesné magnetometrie nutné pro smysl mapový. Na odpověď, jak blízko je tento syntetický pohled pravdě, bude třeba ještě počkat. Nechme se překvapit!

Literatura

Johnsen a Lohmann: Nature Reviews Neuroscience 6, 703–712, 2005
Wiltschko a Wiltschko: J. Comparative Physiology A 191, 675–693, 2005
Mouritsen a Ritz: Current Opinion in Neurobiology 15, 1–9, 2005
Němec a kol.: Naturwissenschaften 92, 151–157, 2005

Poznámky

1) Pokus publikovaný teprve r. 2004 naznačuje, že by tato intuice mohla být správná. Pěnice slavíková (Sylvia borin) provádí v době sezonního tahového neklidu „skenovací pohyby“ hlavou (rozhlíží se na jednu a vzápětí na druhou stranu). V experimentálně odstíněném magnetickém poli se frekvence skenovacích pohybů téměř ztrojnásobí. Ptáci jako by hledali chybějící orientační vodítko.
2) Stojí za zmínku, že Faraday nepředpověděl komerční aplikace elektromagnetické indukce, ale zmínil, že tento jev by mohl vysvětlit, jak se ryby orientují v oceánu.
3) Čistě na okraj: U ptáků a jiných „nižších“ obratlovců je lateralizováno kdeco; a to jsme se ještě nedávno učili, že lateralizace hemisfér je jedním ze specifických rysů lidského mozku.

ELEKTROMAGNETICKÁ INDUKCE A BIOMECHANIKA POHYBU
Rybovití obratlovci se pohybují vlněním těla do stran, při němž hlavu pravidelně vychylují na obě strany od směru plavání. Hlava s určitou frekvencí mění polohu vůči magnetickému poli a rotační rychlost. Výchylka i rotační rychlost hlavy jsou sinusovou funkcí času (obrázek 2a). Chování elektroreceptorů za této situace je více než zajímavé. Napětí indukované pohybem je netriviálně závislé na směru plavání (obrázek 2b). Pokud např. žralok plave na sever, indukované napětí má charakter sinusové vlny, která je ve fázi s pohybem hlavy; amplitiuda indukovaného napětí dosahuje při rychlosti 0,5 m/s přibližně 80 nV/cm. Při pohybu na jih je táž sinusová vlna fázově posunuta o 180° (je v antifázi s pohybem hlavy). Při pohybu na východ nebo na západ je frekvence signálu dvojnásobná, amplituda však výrazně nižší (≈ 16 nV/cm). Sinusoidy vznikající při pohybu na západ nebo na východ jsou opět fázově posunuty o 180°. Při pohybu na severovýchod je napětí indukované vychýlením hlavy doprava menší než při vychýlení hlavy doleva. Kolísání napětí v Lorenziniho ampulách v sobě tedy obsahuje informaci o směru, kterým zvíře plave. Pokud je tato nformace v centrální nervové soustavě srovnána se signálem z vestibulárního systému, který poskytuje referenční informaci o rotačních pohybech hlavy nezávislou na směru pohybu, může zvíře určit směr svého pohybu, a to kdykoli a kdekoli bez znalosti své rychlosti a intenzity lokálního magnetického pole (obrázek 2c).

KRYPTOCHROMY – HLEDANÉ MAGNETOTRANSDUKČNÍ MOLEKULY?
Kryptochromy jsou flavoproteiny, známé svou rolí v regulaci cirkadiálních rytmů (obrázek 8). Jsou přítomny v sítnici všech dosud studovaných obratlovců, včetně ptáků a obojživelníků. U tažných pěvců byly dokonce ze sítnice izolovány 4 různé kryptochromy. Dva z nich jsou strukturně homologické s kryptochromy známými u ostatních ptáků a savců, dva mají unikátní karboxylový konec molekuly, který je klíčový pro funkci proteinu. Úlohu kryptochromů v magnetorecepci naznačují následující fakta:

  • Počítačové simulace potvrdily, že radikálové páry velmi podobné těm, které generují kryptochromy, mají dostatečně dlouhou životnost (nad 5 µs) na to, aby mohly být ovlivněny geomagnetickým polem.

  • Kryptochromy mají absorpční spektra, která do značné míry odpovídají spektrálnímu oknu, v němž jsou tažní pěvci schopni orientace magnetickým kompasem.

  • Gangliové buňky obsahující kryptochrom 1 jsou během magnetické orientace pěvců aktivní. To je zvláště zajímavé v případě velkých gangliových buněk „dislokovaných“ ve vnitřní plexiformní vrstvě sítnice, které vysílají své axony výlučně do podkorového zrakového jádra zvaného „nucleus of basal optic root“. Toto jádro obsahuje neurony reagující změnou aktivity na změny směru okolního magnetického pole. Jsou tedy tyto velké, morfologicky nezaměnitelné gangliové buňky skutečnými magnetoreceptory? Studie hledající odpověď na tuto otázku na sebe jistě nedají dlouho čekat.

Soubory

článek ve formátu pdf: 200705_V284-289.pdf (549 kB)

Diskuse

Žádné příspěvky