Komerční prezentace
Registrace uživatele

Přihlašte se k odběru informací, novinek, získejte přístup do diskuzního fóra.

Vesmír č. 10
Vesmír č. 10
Toto číslo vychází
2. 10. 2017
Novinky
Zdarma jedno celé číslo Vesmíru v pdf.
• Říjnové číslo Vesmíru
reklama

Když milenky s manželkami táhnou za jeden provaz

aneb Redukce genomů u bakteriálních endosymbiontů hmyzu

Publikováno: Vesmír 93, 289, 2014/5
Obor: Genetika

Bakterie žijící v symbióze s hmyzem jsou zpravidla vnitrobuněční endosymbionti, které můžeme rozdělit do dvou skupin: na symbionty obligátní, kteří se též označují jako symbionti primární (v literatuře někdy jako P-symbionts), a symbionty fakultativní, označované též jako symbionti sekundární (S-symbionts). Obligátní symbionty můžeme s klidným srdcem označit za mutualisty, neboť ve svém hostiteli bydlí už tak dlouho, že všechny sváry (nebo kočkování, podle toho, jak to chcete brát) časem prostě vyvanuly – například bakterie rodu Buchnera obývají mycetomy svých mšicosavých domácích už přes čtvrt miliardy let. Po takové době se laškovné tendence k naschválům ztratí v lecjakém vztahu.

I hmyz ale umí chytit takzvaně druhou mízu, přestože v jeho podání jde o milenky jaksi bezpohlavní, neboť jak známo, bakterie žádné pohlaví nemají. Navzdory tomu je podobně jako u milenek působení sekundárních symbiotických bakterií na hostitelský organismus daleko nevyzpytatelnější (podobný příměr však poněkud kulhá, neboť milenky s manželkami málokdy obývají stejnou obytnou plochu). Vzhledem k tomu, že vztah je evolučně relativně mladý, oba partneři spolu hrají hry v takových případech obvyklé: kdo s koho, kdo co komu a za co. Výsledkem je, že fakultativní symbionté se pohybují na široké škále vzájemných vztahů od mutualismu přes manipulaci s reprodukcí hostitele až po čistý parazitismus.

Mezi typické příklady prvního typu patří bakteriální symbiózy v mycetomech polokřídlého hmyzu, sajícího mízu nebo krev, neboť obě tekutiny postrádají mnohé esenciální aminokyseliny, na jejichž produkci bakteriálním partnerem je hmyz odkázán. Různé skupiny hmyzu si přitom „domestikovaly“ různé primární endosymbionty − u merovitých jsou to kupříkladu bakterie rodu Carsonella, u molicovitých Portiera, u mšicovitých Buchnera, u křískovitých Baumannia, zatímco u červcovitých Tremblaya (viz též Vesmír 92, 195, 2013/4).

A teď to hlavní: každý ví, že organismy, které jsou příliš závislé na jiných, obvykle ztrácejí část schopností, které jsou k samostatnému přežití nezbytné. Platí to stejně dobře u věčných studentů jako u parazitů, a symbionti žíjící v těsném vnitrobuněčném kontaktu samozřejmě nejsou výjimkou; vzpomeňme kupříkladu na drastické snížení počtu genů u mitochondrií a plastidů, našich prvních endosymbiontů, z nichž se časem staly buněčné organely. Redukce původního genomu je u bakteriálních endosymbiontů hmyzu velmi běžná a souvisí s novou strategií existence v prostředí hostitelské buňky.

Nechť vztažná jednotka pro náš následující údiv je velikost genomu nejznámější a hojně rozšířené bakterie, slavné E. coli, která činí přibližně 4 600 000 párů nukleotidových bazí (4,6 Mb). V roce 2006 byl osekvenován bakteriální genom primárního symbionta druhu Pachypsylla venusta z čeledi merovitých (Psyllidae), pojmenovaného Candidatus Carsonella ruddii. Jeho velikost byla pouhých 160 kb, což z něj okamžitě učinilo nejmenší dosud známý genom bakterie. Ukázalo se, že extrémně redukovaný genom carsonelly postrádá řadu genů, bez nichž si živou buňku lze jen stěží představit: chyběly jí mnohé geny účastnící se replikace, transkripce a translace DNA a narušena byla dokonce i více než polovina anabolických drah, vedoucích k syntéze esenciálních aminokyselin – jejichž poskytování hmyzímu hostiteli se ovšem obecně považovalo za základní přínos symbionta.

Takových genů se ovšem člověk, respektive bakterie, nemůže zbavit jen tak. Úplně vyhodit je nelze, na Špicberkách se taky nesvléknete do naha a oblečení nehodíte z nejbližšího útesu. Přenést je všechny do jádra hostitelské eukaryotní buňky by sice šlo, ale stěhovalo by se toho tolik, že autoři studie přišli s mnohem pravděpodobnějším vysvětlením: že v mycetomu bydlí ještě někdo. Onou milenkou měl být nějaký sekundární symbiont, který by s carsonellou v buňkách hmyzu kooperoval v duální symbióze a chybějící funkce jí částečně nahrazoval. A tady se dostáváme k jádru pudla: ukázalo se totiž, že primární a sekundární endosymbionté si při redukování své genetické informace jdou zajímavým způsobem takzvaně na ruku. Protože když už žijí v jedné domácnosti, nová známost může ze své výbavy s klidným srdcem vyhodit kastroly a žehlicí prkno, zatímco stará známost si od nové může půjčovat prádlo, šminky a podobné životně důležité náčiní. Některých věcí, jako například vlastních kreditních karet, se přitom mohou zbavit obě, neboť v tomto případě roli štědrého altruisty přebírá celá hostitelská buňka, v níž jsou bakterie ubytované.

Vzájemná metabolická kooperace mezi primárním a sekundárním symbiontem, sdílejícími společné prostředí hostitelské buňky, se záhy ze zajímavé možnosti proměnila ve všední skutečnost. Podobně si spolu lebedí například Sulcia muelleri (~245 kb) a Baumannia cicadellinicola (~690 kb), které lze najít u zástupců rodu Homalodisca z čeledi křískovitých (Cicadellidae), nebo Sulcia muelleri a Hodgkinia cicadicola (~144 kb), které můžeme najít u některých cikád (Cicadidae). Genomy obou partnerů se vždy metabolicky velmi pozoruhodně doplňují, což je obzvláště zajímavé na příkladě baumannie a hodgkinie, které navzdory vzájemné fylogenetické nepříbuznosti a přímo do očí bijícím rozdílům ve velikosti i uspořádání svých genomů konvergovaly k produkci podobných aminokyselin, přičemž tyto biosyntetické dráhy jsou přesně komplementární k metabolickým možnostem jejich partnera z rodu Sulcia.

Jak už bývá dobrý zvykem, jednotlivé výzkumné týmy se brzy začaly přetahovat o to, kdo najde menší bakteriální genom, a sekvenování nových endosymbiontů tak nabývalo stále zuřivějších obrátek. Ještě nedávno držely pomyslný rekord bakterie druhu Tremblaya princeps, které můžeme najít v mycetomech červců spolu s jejich kolegyní druhu Moranella endobia. Ta se stará o syntézu většiny látek i energie, stejně jako o kontrolu informačních procesů celého systému, zatímco vychytralá Tremblaya vyrábí jen pár doplňkových aminokyselin, v důsledku čehož mohla svůj genom redukovat na pouhých 139 kb. Jednou z posledních dosud objevených dvojic podobného ražení je Sulcia muelleri spolu s Nasuia deltocephalinicola, izolované z druhu Macrosteles quadrilineatus z čeledi křískovitých, u nichž došlo k redukci genomu dokonce u obou partnerů: genom bakterií z rodu Sulcia je zde menší než v případě týchž bakterií v jiných skupinách hmyzu (190 kb), zatímco genom bakterií z rodu Nasuia posunul hranice nejmenšího známého bakteriálního genomu na 112 kb. Skutečně pozoruhodné – uvědomíme-li si, že známe viry, jejichž genomy jsou pětadvacetkrát větší (Vesmír 92, 539, 2013/10).

Taková zjištění dobře odpovídají faktu, že endosymbiotické systémy u mycetocytárních symbióz hmyzu mohou být značně složité, neboť mycetomy zdaleka nemusí obsahovat pouze jeden či dva druhy bakterií. Třeba u mšice kyjatky hrachové (Acyrthosiphon pisum) lze kromě primárního symbionta druhu Buchnera aphidicola nalézt ještě dalších šest symbiontů sekundárních, a stejného čísla bychom se dopočítali i u molice bavlníkové (Bemisia tabaci). To už není milostný trojúhelník, ale přímo pohádka z Tisíce a jedné noci. Je tak zcela zjevné, že u podobných symbiotických svazků jde o dynamické, vzájemně závislé a relativně komplexní komunity.

Bakteriální symbionti hmyzu hrají významnou úlohu v rámci metabolické kooperace celého systému, hostitelskému hmyzu však zdaleka nemusí poskytovat jen esenciální aminokyseliny a vitamíny. Mohou být též zodpovědné za odolnost hmyzu vůči některým abiotickým stresovým faktorům či za zvýšenou rezistenci vůči mnohým parazitům. Rovněž hmyzu poskytují i genetickou variabilitu, jež je ve svém principu dědičná – mnohé znaky hmyzího fenotypu jsou totiž ve skutečnosti projevem genetické variability zapříčiněné právě dědičnými bakteriálními symbionty.

Z hlediska evoluce je proto nejvýznamnějším důsledkem podobných interakcí to, že urychlují speciaci hmyzích druhů, a to jak tím, že umožňují přenos nejrůznější genetické informace napříč mnoha skupinami, tak tím, že v mnoha případech vytvářejí ekologickou a posléze i reprodukční izolaci hostitelské populace – nikoli náhodou se právě u hmyzu tak často setkáváme se sympatrickou speciací. Není proto od věci položit si otázku, zda nesmírný počet hmyzích druhů je v souvislosti s ohromným množstvím symbiotických asociací této skupiny s bakteriemi vlastně jejich příčinou, anebo naopak jejich následkem.

Soubory

článek ve formátu pdf: V201405_289-291.pdf (354 kB)

Diskuse

Počet příspěvků: 2