Komerční prezentace
Registrace uživatele

Přihlašte se k odběru informací, novinek, získejte přístup do diskuzního fóra.

Vesmír č. 10
Vesmír č. 10
Toto číslo vychází
2. 10. 2017
Novinky
Zdarma jedno celé číslo Vesmíru v pdf.
• Říjnové číslo Vesmíru
reklama

Divocí koně

Geny promluvily, byli to hnědáci.

Publikováno: Vesmír 94, 484, 2015/9
Obor: Zoologie

Pravěcí umělci, kteří svými výtvory zdobili stěny jeskyň, měli pravdu. A teď to dokázaly genetické analýzy: Divocí koně byli hnědáci. Zažitý názor na šedivé zbarvení prvních evropských koní byl mylný.

Jen málokterý živočišný druh sehrál v historii člověka tak důležitou roli, jako právě kůň. Jako jeden z hlavních zdrojů obživy pomohl našim pravěkým předkům přežít drsné podmínky doby ledové. Spolu se sobem a mamutem patřil v některých oblastech starého kontinentu mezi tři nejčastěji lovená zvířata (viz např. nálezy z mladšího paleolitu v lokalitě Vogelherd na jihozápadě Německa). Radiokarbonově datované kosterní pozůstatky koní s prokazatelnými známkami chovu ukazují na počátky samotné domestikace v Ponto-Kaspickém stepním regionu (dnešní Kazachstán, Rusko a Ukrajina) před 5500 lety. Od doby bronzové, kdy byl již rozšířen napříč Evropou, až do roku 1939, byl domácí kůň též jedním z nejdůležitějších nástrojů války. Kůň umožnil bezprecedentní mobilitu lidí, potažmo armád, stejně jako nebývale efektivní kontrolu zdrojů, a rozhodoval tak o vzestupu a pádu celých říší. Bez nadsázky lze říci, že od domestikace koně lidstvo nezadržitelně směřovalo ke globální civilizaci.

Mučivý a frustrující příběh

Přestože domácí kůň provází člověka po několik tisíciletí, poznávání jeho divokého předka je provázeno nedostatkem dokladového materiálu, řadou omylů a nepřesností. Někteří autoři přiléhavě označují 150 let výzkumu koňovitých za velmi „mučivý a frustrující“ příběh, který přilákal řadu vědců a poskytl jim dost (sub)fosilního materiálu na to, aby to stačilo k rozpoutání vášnivých diskusí, a málo na to, aby umožnil dosažení plně uspokojivých závěrů. Podobně by se dal parafrázovat i výzkum divokého předka samotného koně domácího, který byl značně zatížen různými domněnkami a dezinterpretacemi, v literatuře dlouhá léta nekriticky přejímanými.

Předmětem sporu byla například po dlouhá desetiletí i tak základní věc, jako je zbarvení původních divokých koní. Historické prameny založené na pozorováních cestovatelů totiž uváděly z východní Evropy zbarvení hnědé, myšovité (cokoliv si pod tímto termínem lze představit), šedé i bílé. Asi hlavním zdrojem „barevné (dez)interpretace“ se stala pozorování botanika a cestovatele Samuela Gottlieba Gmelina, který popsal stádo koní spatřené v roce 1769 u Voroněže. Zvířata charakterizuje jako velmi plachá a rychlá, s krátkou hřívou a krátkým ocasem. Zbarvení zvířat bylo podle něj myšovité, ale ve stádě se vyskytovala také zvířata bílá a šedá, přičemž šedou považoval za typickou pro divoké koně „čisté“ rasy. Sám Gmelin však v tomtéž spisu u jím pozorovaných zvířat upozorňoval na silný vliv domácích koní a někteří kriticky smýšlející autoři následně závěry Gmelina (i jiných) o původnosti vyloženě šedého zbarvení dále zpochybňovali.

Například C. H. Smith v roce 1841 vyslovuje myšlenku, že už od starověku cestovatelé zmiňující koně s šedivým zbarvením a vzpřímenou hřívou popisují ve skutečnosti ferální, tedy zdivočelé domácí osly. Bohužel tyto kritické pohledy zůstaly na mnoho desetiletí v menšině a šedivé zbarvení divokých koní bylo především od třicátých let 20. století uváděno ve většině odborné i populární literatury.

Tím byly ovlivněny i oba meziválečné pokusy o zpětné vyšlechtění koní odpovídajících vzhledově divokému předku. Touto cestou šli bratři Heckové v Německu, kteří vyšlechtili tzv. Heckova koně (ten se dnes dokonce na trhu nezřídka objevuje jako „tarpan“), i Tadeusz Vetulani v Polsku, jenž formálně založil chov tzv. polského konika.

Myšovitě šedé zbarvení divokého koně, navíc interpretováno jako světle břidlicově šedé, bylo stanoveno jako standard, stalo se chovatelskou obsesí a do plemenitby byla zařazována pouze zvířata, jež mu odpovídala. A to i přesto, že Vetulaniho postupy byly některými autory označovány za unáhlené pro nedostatek srovnávacího materiálu.

Promluvila DNA

Až genetické analýzy archaické DNA ukázaly, že výše uvedené pochybnosti byly na místě a sázka na šedé zbarvení byla omyl. Na vzorku několika desítek pleistocénních a holocénních divokých koní od Iberského poloostrova přes střední a východní Evropu až po Sibiř se totiž ukázalo, že původním zbarvením divokých koní byl hnědák, tedy srst v odstínech hnědé, hříva, ocas a distální části končetin černé.

Není bez zajímavosti, že právě takto zbarvené koně zachycuje drtivá většina paleolitických jeskynních maleb. Genetika tak v podstatě jen potvrdila to, co mohli badatelé už desítky let vidět v jeskynních galeriích pravěkých umělců. Srovnatelné publicity se dostalo následující práci týmu M. Pruvosta, která u rozšířeného vzorku pre-domestikovaných koní v Evropě zjistila přítomnost alel podmiňujících „leopardí“ skvrnitost (Vesmír 91, 12, 2012/1).

K tomu je ovšem potřeba dodat, že zbarvení je u koně ovlivňováno více než deseti různými geny v desítkách lokusů, takže přítomnost určité alely zdaleka neznamená, že se fenotypově projeví. Vzhledem k tomu, že nositelé recesivní „skvrnité“ alely měli zároveň kombinaci dominantních alel podmiňující zbarvení hnědáka, zůstává otázkou, zda, do jaké míry a s jakou frekvencí se u divokých koní skvrnitost skutečně objevovala.

Ve středním holocénu, zhruba před 6 tisíci let, se ve vzorku poprvé objevili také koně černí, což bylo vysvětleno jako možný důsledek holocénního zalesnění starého kontinentu. Vliv člověka a domestikace na objevení se černého zbarvení je vzhledem ke stáří vzorků možno vyloučit. Všechny další typy zbarvení se podle současných znalostí prosadily až důsledkem domestikace.

Exploze zbarvení

Na počátku doby bronzové došlo vlivem plemenitby u domácích koní doslova k explozi různých typů zbarvení – krom původního hnědého a černého se objevují koně bílí, šediví, strakatí atd. Analýzy archaické DNA ukázaly, že k největšímu nárůstu rozmanitosti zbarvení u koní došlo mezi 3000 př. n. l. a přelomem letopočtu.

Nové barevné varianty domácích koní tak v době bronzové, kdy se domácí kůň rozšířil po celém kontinentu, zatlačily do pozadí původní hnědé zbarvení, jehož podíl v celkové populaci klesl zhruba na čtvrtinu. O popularitě nových typů zbarvení mezi tehdejšími chovateli svědčí, že 7000 let př. n. l., tedy asi 3500 let před domestikací, bylo u východoevropských koní zastoupení hnědáků a vraníků 76 %, resp. 24 %, zatímco v prvním tisíciletí před naším letopočtem tyto dvě barvy ve stejné oblasti tvořily dohromady jen necelou třetinu všech barevných variant.

Uvedené analýzy naznačily mimo jiné dvě důležité souvislosti. První je, že již před třemi tisíci lety podíl koní domácích, ferálních či jejich kříženců, pravděpodobně velmi výrazně převyšoval podíl koní divokých. Bylo to dáno tím, že domácí kůň se pro své nesporné výhody rychle rozšířil napříč Eurasií. K tomu je třeba přičíst skutečnost, že divocí koně byli setrvale loveni pro maso a navíc představovali riziko pro chovatele domestikovaných koní – např. odváděním domácích klisen divokými hřebci, možností zanášení temperamentních genů divokých hřebců do domestikované populace apod.

Na druhou stranu lze domýšlet, že cílenou eliminací nežádoucích divokých hřebců bylo možné poměrně snadno přičleňovat stáda bezprizorních divokých klisen do domestikovaných stád. Tak se zbývající, značně fragmentované divoké populace rychle rozpouštěly ve výrazně početnější domestikované populaci a dostaly se pod ohromný tlak člověka, výrazně větší než třeba zubr a pratur, kteří divokého koně přežili přinejmenším o řadu století.

Druhou naznačenou skutečností je, že většina historických pozorování domněle divokých koní ve skutečnosti odkazuje na ferální populace, popřípadě křížence. Poměrně spolehlivě to lze prohlásit již o historicky nejstarším popisu, který zaznamenal otec dějepisu Hérodotos asi mezi lety 430–420 př. n. l. u pramenů řeky Bug na území dnešní Ukrajiny. Jeho popis stád bílých koní jednoznačně odkazuje na zbarvení, které vzniklo až v důsledku domestikace. Podobně je tomu také o staletí později, kdy je v Litvě, Polsku či na Ukrajině uváděno zbarvení od šedivé, přes žlutavé až po hnědé. Již výskyt různě zbarvených zvířat v jednom stádě naznačuje vliv domácích koní. Homogenita zbarvení, ale i stavby těla je jedním z důležitých rysů odlišujících skutečně divoké koně od domácích zvířat. Také proto je možné stádo popsané Gmelinem v polovině 18. století, kde se vyskytovaly tři různé typy zbarvení koní, poměrně spolehlivě označit za ferální nebo silně ovlivněné koňmi domácími.

Nejpočetnější v holocénu

Poněkud chytřejší jsme dnes i ohledně holocénního rozšíření divokých koní v Evropě. V pozdním pleistocénu byl divoký kůň jedním z nejpočetnějších velkých kopytníků Eurasie. Raně holocenní areál výskytu koně druhu nebo druhového komplexu Equus ferus (taxonomie dosud není uspokojivě dořešena) zahrnoval většinu severního palearktu a část nearktické oblasti – sahal od Iberského poloostrova a Britských ostrovů po Beringii včetně severozápadu Severní Ameriky (jinde v ledovci oddělené Severní Americe žily odlišné druhy rodu Equus). Historicky první revize zahrnující radiokarbonově i kontextuálně datované nálezy z období 9600–3750 př. n. l. odhalila v rámci Evropy mimo území Ruska překvapivé množství kosterních pozůstatků divokých koní doložených z nejméně 207 (sic) raně- až středně-holocénních archeologických lokalit.

Podobně jako předchozí přechody glaciálů a interglaciálů tedy koně zjevně přečkali kolaps biomu suché chladné mamutí stepi a nástup vlhké tajgy, tundry a společenstev opadavých dřevin i na přechodu pleistocén/ holocén před 11 600 lety. Jelikož adaptace koní na otevřené biotopy jsou zcela nezpochybnitelné, lze jejich přežití environmentálních změn vysvětlit buď přizpůsobením se k životu v lesnatých oblastech (woodlands v nejširším slova smyslu), perzistencí větších ploch bezlesí v jinak lesnaté postglaciální Evropě, či kombinací obojího.

Pohlíženo z opačné strany pak přes veškerou jejich adaptabilitu představuje prokázaná kontinuální přítomnost koní v holocénu jasný paleoekologický indikátor tolik diskutované existence rozsáhlých nelesních oblastí ve vlhké postglaciální Evropě v době před neolitickou revolucí. Jak naznačuje časoprostorové rozložení nálezů v mapce, divocí koně, zdá se, prožili značný rozmach svého geografického rozšíření v období plošného nástupu zemědělství, a je tedy možné, že je do značné míry pozitivně ovlivnily právě neolitické kultury, tak jako se to předpokládá u řady jiných organismů vázaných na nelesní biotopy.

Literatura

Dostál D. a kol.: Divoký kůň (Equus ferus) a pratur (Bos primigenius): klíčové druhy pro formování české krajiny. Česká krajina, Kutná Hora 2014 (online www.ceska-krajina.cz/divokykunapratur).

Kaagan L. M.: The horse in late Pleistocene and Holocene Britain. Department of Biology, University College, London 2000.

Ludwig A. a kol.: Coat color variation at the beginning of horse domestication. Science 324, 485–485, 2009.

Pruvost M. a kol.: Genotypes of predomestic horses match phenotypes painted in Paleolithic works of cave art. PNAS 108, 18 626–18 630, 2011.

Smith C. H.: The natural history of horses. Edinburgh 1841.

Sommer R. S. a kol.: Holocene survival of the wild horse in Europe: a matter of open landscape? Journal of Quaternary Science 26, 805–812, 2011.

Spasskaja N. N. a Pavlinov I. J.: Comparative craniometry of “Shatilov’s tarpan” (Equus gmelini Antonius, 1912) a problem of species status. Sb. Tr. Zoomuzeja. t. 49 („Zoologičeskije isledovanija“), 428–448, 2008.

Loučení s tarpanem

Spolu s šedivým zbarvením odchází ze scény také termín tarpan jakožto pojmenování pro divokého koně. V Evropě je pojem tarpan relativně nový. Po tisíce let bylo napříč starým kontinentem pro ušlechtilé, nedomestikované lichokopytníky používáno prosté a jednoznačné označení divoký kůň. Termín tarpan používali asijští kupci obchodující přes oblasti Střední Asie s Evropou, kteří tímto termínem označovali lehké divoké a ferální koně z oblasti Střední Asie (v dobové literatuře bývá tarpan rovněž uváděn jako předek rychlých arabských koní a popisován v protikladu k menším a robustnějším koním evropským). Až od poloviny 19. století se začal termín tarpan používat také pro poslední divoce žijící, ne však nezbytně původní divoké koně v Evropě. Na základě současných znalostí lze celkem s jistotou prohlásit, že pojmem tarpan byla označována spíše stáda koní ferálních a kříženců. Na tuto možnost opakovaně poukazovala řada autorů a podle mnohých z nich proto tarpan ve skutečnosti jako definovatelná biologická entita nikdy neexistoval, zatímco jiní autoři u tarpanů alespoň připouštěli silný vliv ferálních koní. Příslovečný hřebík do rakve zasadila tarpanovi srovnávací morfologická analýza (jediných!) dvou lebek „autentických“ ruských tarpanů a 83 vzorků různých plemen koní. Ukázalo se, že v jednom případě jde evidentně o koně domácího, v druhém přinejlepším o křížence s koněm domácím, což autoři uzavřeli konstatováním, že tarpan nesplňuje kritéria pro klasifikaci jako osobitý druh. Pro prokázanou či možnou asociaci tarpana s ferálními koňmi se tedy začínají někteří odborníci od něj odklánět a hovoří raději o divokých koních jako „divokých koních“. Samozřejmě by bylo ideální tento komplikovaný aspekt do budoucna nějak vyřešit a formalizovat (např. stanovením neotypu pro Equus ferus na základě domestikací neovlivněného evropského či euroasijského divokého koně).

Soubory

článek ve formátu pdf: 201509_484-487.pdf (450 kB)

Diskuse

Žádné příspěvky