Co je to darwin s malým d?

/Dotaz V. S., Praha 10/

Je to jednotka rychlosti evoluce. Rychlost evoluce se dá měřit dost těžko, přinejmenším proto, že k jejímu měření potřebujeme znát alespoň počáteční a koncový stav, evoluce však bohužel většinou probíhá v nám nedostupných časových měřítkách. Jednotku rychlosti evoluce proto používají občas paleontologové, zatímco ostatní biologové (dokonce i ti, kteří se evolucí přímo zabývají) často vůbec netuší, že nějaký darwin existuje. Jde tedy o obecně málo používanou jednotku, která se i v učebnicích evoluční biologie zmiňuje jen okrajově.

Rychlost evoluce se počítá podle vzorce r = (lnx₂ - lnx₁)/Δt, kde r je rychlost v darwinech, x₁ a x₂ jsou počáteční a konečná hodnota (např. velikosti nějakého znaku) a čas Δt se počítá v milionech let. Jde tedy o to, kolikrát se za jeden milion let změní nějaká hodnota kvantitativně měřitelného znaku (vyjádření v logaritmech zajišťuje porovnatelnost rychlosti evoluce znaků s různou absolutní hodnotou, tedy porovnatelnost dejme tomu změny velikosti oka a celkové délky těla). Možnost měření rychlosti evoluce je omezena tím, že ji jsme schopni stanovit jen u nějaké jednotlivé, a hlavně kvantifikovatelné veličiny, třeba právě velikosti nějakého konkrétního orgánu. Nás ovšem v evoluční biologii zajímají především kvalitativní změny, které se dají těžko postihnout. I když budeme kupříkladu přesně vědět, jak dlouho trvalo, než vzniklo ptačí peří, nebudeme moci kvantitativně postihnout, o jak velkou změnu vlastně šlo – při kvalitativních změnách se kvantita mění vlastně nekonečněkrát, protože hodnota buď cílového, nebo počátečního stavu znaku je nula.

Dobrým příkladem problematiky spojené s měřením rychlosti evoluce je druhové rozrůznění ryb ve Viktoriině jezeře, o kterém píše Václav Cílek v předchozím článku. Na první pohled je zřejmé, že toto rozrůznění a s ním spojené přizpůsobování novým podmínkám (adaptivní radiace), pokud skutečně trvalo 12 tisíc let, bylo neuvěřitelně rychlé. Nejde přitom ani tak o to, že za tu dobu vzniklo okolo dvou set endemitů, podstatná je spíše skutečnost, že cichlidy ve Viktoriině jezeře si osvojily obrovské množství způsobů získávání potravy a využívání prostředí. Na druhou stranu, my nejsme schopni tuto rychlost objektivně posoudit, poněvadž neumíme stanovit, jak velké změny vlastně vedou k vytvoření různých způsobů získávání potravy. Samotný nárůst počtu druhů nám už vůbec neposkytne vodítko – můžeme si teoreticky představit, že po dobu postačující k tomu, aby vznikl nový druh (ta může být dosti krátká), vypadalo Viktoriino jezero jako rozsáhlá bažina, v níž bylo několik set mělkých tůní. V každé z nich teoreticky mohl vzniknout za tuto krátkou dobu jeden endemit. Bylo by samozřejmě možné měřit genetické změny, ovšem vztah mezi nimi a změnami ekomorfologickými (které nás v tomto případě zajímají především) není zdaleka lineární a jednoznačný.

Na druhou stranu, někdy se můžeme leccos zajímavého dozvědět i porovnáváním různých rychlostí evoluce metrických znaků. V květnu tohoto roku vyšel článek (Nature 387, 70 – 73) o adaptivní evoluci ještěrů anolisů, před 10 – 14 lety experimentálně vypuštěných na několik pustých ostrůvků v Karibském moři. U těchto ještěrů došlo k morfologickému odlišení od původní populace (šlo především o relativní zkrácení zadních končetin), které bylo tím větší, čím více se prostředí na daném ostrově lišilo od původního prostředí; rychlost evoluce metrických znaků se tak na jednotlivých ostrůvcích různila od nuly až po 2117 darwinů. Morfologické parametry populací v tomto případě odpovídají vývoji vegetačního pokryvu – původní (relativně dlouhonohá) populace žije na velkém ostrově porostlém stromy i keři, zatímco na některých ostrůvcích je zastoupena jen bylinná vegetace, na niž se anolisové adaptovali například právě zkrácením zadních končetin.

Rychlost evoluce výrazně závisí na časovém měřítku, ve kterém ji měříme. Nejvyšší rychlosti dosahuje evoluce v rámci pokusů, během nichž je modelová populace (většinou jde o laboratorně chované drozofily) vystavena silnému selekčnímu tlaku. Tyto pokusy trvají maximálně několik let a evoluce zde dosahuje rychlosti několika desítek tisíc darwinů. Adaptivní změny, k nimž dochází během několika desítek let při kolonizaci nového prostředí (viz předchozí odstavec), dosahují rychlosti několika stovek darwinů. Naproti tomu rychlost morfologických změn během evoluce savců v holocénu (řádově 10 000 let) je jen několik darwinů, a pokud studujeme evoluční změny v časovém měřítku několika milionů let, naměříme průměrnou rychlost jen několik setin darwinu. Hlavním důvodem je, že evoluční změny neprobíhají lineárně. Jednoznačný trend tedy zachytíme spíš v krátkodobém měřítku, zatímco během delšího období se může třeba velikost nějakého znaku střídavě zvětšovat a zmenšovat. Tempo evoluce navíc kolísá – období rychlého vývoje se podle teorie přerušovaných rovnováh střídají s obdobími klidu. To je také hlavní poučení, které ze všech studií týkajících se rychlosti evoluce vyplývá: rychlost evoluce může být velmi různá.